Cytoskelet
Cytoskelet je složitá síť vláken, která podpírá vnitřek buňky. Je zesíťován molekulárními spojkami do systémů, které podpírají buněčné membrány, udržuje vnitřní struktury, jako je jádro, na místě a řídí různé druhy pohybu buňky.
Téměř všechny eukaryotické buňky, včetně rostlinných, mají cytoskelet. Cytoskeletální systémy sahají dovnitř od membrány pokrývající povrch buňky až k povrchu membránového systému obklopujícího jádro buňky. Existují náznaky, že cytoskeletální podpůrný systém zpevňuje i vnitřek jádra.
Vlákna cytoskeletu také ukotvují buňky k vnějším strukturám prostřednictvím vazeb, které procházejí povrchovou membránou. Materiál cytoskeletu se spíše než jako pevný a neměnný mění ve složení a struktuře v závislosti na vývoji, pohybu, růstu a dělení buněk.
Strukturní prvky
Cytoskelet je v závislosti na typu buňky sestaven z jednoho nebo více ze tří hlavních strukturních vláken: mikrotubulů, mikrofilament a intermediárních filament.
Mikrotubuly jsou jemné, nerozvětvené duté trubice se stěnami postavenými z podjednotek tvořených proteinem tubulinem. Mikrotubuly mají průměr asi 25 nanometrů, jejich stěny jsou silné asi 4 až 5 nanometrů a jejich délka se pohybuje od několika do mnoha mikrometrů.
Tyto strukturní prvky, které mohou být uspořádány jednotlivě nebo v sítích či paralelních svazcích, pravděpodobně zajišťují pevnost v tahu a tuhost buněčných oblastí, které je obsahují. Tubulární forma kombinuje lehkost s pevností a pružností.
Mikrofilamenta, nazývaná také aktinová vlákna, jsou lineární, nerozvětvená vlákna vybudovaná z proteinu aktinu. Mikrofilamenta jsou pevná vlákna, která jsou mnohem menší než mikrotubuly – mají průměr asi 5 až 7 nanometrů a nejsou o mnoho silnější než stěna mikrotubulu. Mikrofilamenta se v cytoskeletu vyskytují jednotlivě, v sítích a v paralelních svazcích.
Strukturní prvky
Konzistence cytoplazmy (živé hmoty buňky, s výjimkou jádra), která může být od vysoce tekuté až po pevnou a gelovitou, je regulována mírou zesíťování mikrofilament do sítí.
Mikrofilamenta jsou také uspořádána do paralelních svazků, které dodávají pevnost v tahu a pružnost oblastem a rozšířením buněk. Mnoho typů buněk obsahuje četná prstovitá rozšíření, která jsou uvnitř zpevněna vnitřními paralelními svazky mikrofilament.
Mikrotubuly i mikrofilamenta tvoří základ téměř všech buněčných pohybů. V těchto pohyblivých systémech působí na mikrotubuly a mikrofilamenta pohyblivé proteiny, které jsou schopny přeměnit chemickou energii na mechanickou energii pohybu.
Motilní proteiny způsobují, že mikrotubuly nebo mikrofilamenta silou kloužou nebo přesouvají buněčné struktury a molekuly po povrchu těchto dvou prvků.
Mikrotubuly a mikrofilamenta se vyskytují jako strukturální opory cytoskeletu všech rostlinných, živočišných, houbových a prvokových buněk. Třetí strukturní prvek, intermediární filament, je hojnější v živočišných buňkách než v rostlinných.
Tento typ vlákna, nazývaný „intermediální“, protože jeho rozměry spadají mezi rozměry mikrotubulů a mikrofilament, má průměr asi 10 nanometrů.
Strukturní prvky
Na rozdíl od mikrotubulů a mikrofilament, z nichž každé má velmi jednotnou strukturu a je tvořeno jedním typem bílkoviny, se intermediární vlákna vyskytují v šesti různých typech, z nichž každý je tvořen jinou bílkovinou nebo skupinou bílkovin.
Ačkoli se proteiny tvořící různá intermediární filamenta liší, jsou si příbuzné jak trojrozměrnou strukturou, tak sekvencí aminokyselin.
Intermediární filamenta se vyskytují v sítích a svazcích v cytoplazmě. Zdá se, že jsou mnohem pružnější než mikrotubuly nebo mikrofilamenta, takže se považuje za pravděpodobné, že tvoří pružné vazby, které udržují buněčné struktury na místě, podobně jako buněčné gumičky. Skutečná role těchto prvků v cytoskeletu však zůstává v rostlinných buňkách nejistá.
Reakce sestavení a rozložení
Mikrotubuly i mikrofilamenta lze snadno převádět mezi sestavenou a rozloženou formou. Při přeměně dochází k rychlé výměně proteinových podjednotek mikrotubulů a mikrofilament mezi plně sestaveným prvkem a velkými bazény rozložených podjednotek v roztoku v cytoplazmě. Buňky mohou s vysokou přesností řídit rovnováhu mezi sestavováním a rozebíráním.
V důsledku toho mohou být proteinové podjednotky recyklovány a cytoskeletální struktury obsahující mikrotubuly a mikrofilamenta mohou být sestavovány nebo rozebírány podle toho, jak buňka mění svou funkci. Například při dělení buňky jsou mikrotubuly a mikrofilamenta tvořící cytoskeletální struktury typické pro rostoucí buňky rychle rozloženy a poté znovu složeny do struktur, které se účastní buněčného dělení.
Reakce sestavení a rozložení mikrotubulů a mikrofilament probíhají tak snadno, že je poměrně snadné přenášet mout ve zkumavce. Mikrotubuly a mikrofilamenta byly ve skutečnosti jedny z prvních buněčných struktur, které byly experimentálně rozebrány a znovu složeny.
Cytoplazmatické proudění a buněčné dělení
Mezi buněčné činnosti, s nimiž jsou mikrofilamenta spojena, patří cytoplazmatické proudění neboli cyklóza. Primární funkce cytoplazmatického proudění, které se vyskytuje ve všech živých buňkách, není známa.
Předpokládá se však, že pohyblivé proudy cytoplazmy usnadňují přenos živin, enzymů a dalších látek mezi buňkou a jejím okolím a uvnitř buňky samotné.
Typická rostlinná buňka se skládá z buněčné stěny a jejího obsahu, který se nazývá protoplast. Protoplast se skládá z cytoplazmy a jádra. Uvnitř cytoplazmy se nacházejí organely, membrány a další struktury. V cytoplazmatické tekutině je zavěšena jedna nebo více vakuol naplněných tekutinou a vakuola je ohraničena membránou zvanou tonoplast.
V cytoplazmatickém proudění se organely a další látky pohybují v pohyblivých proudech mezi mikrofilamenty a tonoplastem. Předpokládá se, že organely v proudící cytoplazmě jsou nepřímo připojeny k mikrofilamentům a toto připojení vytváří tažný nebo vlečný pohyb, který je zodpovědný za pohyb cytoplazmatických částic.
Themikrofilamenta ve svých neustále se měnících uspořádáních také usnadňují specifické činnosti v buňce, včetně štěpení buněk během mitózy. Mikrofilamenta zprostředkovávají pohyb buněčného jádra před buněčným dělením a po něm.
Mikrotubuly, které jsou delší, přesouvají rozštěpené chromozomy do nově vznikajících buněk při mitóze a hrají roli při tvorbě buněčných destiček v dělících se buňkách.
Při organizaci dalších složek buňky se tak cytoskelet úzce podílí na procesech buněčného dělení, růstu a diferenciace. Cytoskelet udržuje celkový tvar buňky a je zodpovědný za pohyb různých organel v buňce. U jednobuněčných organismů, jako je améba, je cytoskelet zodpovědný za pohyb samotné buňky
.
