Několik skupin převážně mořských živočichů je těžké probrat, aniž bychom se uchýlili k nadužívání superlativů. Přídavná jména jako „největší“, „nejúspěšnější“ a „nejdůležitější“ mají tendenci dominovat diskusím o těchto živočiších. Primárně bývají takoví živočichové v superlativech buď velcí, nápadní, ekologicky úspěšní, nebo oblíbení konkrétním autorem. Mnozí z nich jsou hojní a někteří z nich přitahují naši pozornost díky svým aktivitám. V mnoha ohledech by živočichové, o kterých budu hovořit v tomto sloupku, obojživelníci, měli zapadat do těchto skupin živočichů probíraných s použitím superlativů. Obojživelníci jsou jistě „ekologicky úspěšní“; navíc jsou velmi úspěšní evolučně, což se odráží v jejich hojném výskytu téměř ve všech mořských prostředích. Jsou však také obecně malí, nepřehlední a často záhadně zbarvení. Tyto poslední „atributy“ společně přispěly k tomu, že jejich přírodní historie je málo známá, zejména v tropech, kde je mnoho jiných krásnějších nebo nápadnějších živočichů ke studiu. Nicméně i v těchto oblastech jsou obojživelníci rozmanití, hojní a ekologicky významní. Mělo by tedy být zřejmé, že jedni z nejběžnějších obyvatel akvárií s korálovými útesy jsou právě obojživelníci. Ukazuje se, že ve většině případů jsou to také jedni z nejžádanějších živočichů, které lze v těchto akváriích chovat.
Co je to vlastně obojživelník? Inu, podle tradice zní odpověď na starou anglickou hádanku „Proč je kachna?“ takto: „Protože má jednu nohu obě stejné“. Podle stejné logiky by odpověď na otázku: „Proč je obojživelník?“ měla pravděpodobně znít: „Protože dvě jeho nohy jsou obě různé“. Název „amphipoda“ je odvozen od slova „amph“ (z řeckého amphi=amphis, což znamená „obě strany, dvojitý; také odděleně, od sebe nebo kolem dokola“) a „pod“ (z řeckého pous nebo podos, což znamená „noha“, jako ve slově podion, „malá noha“, nebo podotēs, „noha“) a odkazuje na povrchový vzhled, podle kterého mají tito živočichové dva odlišné typy přídatných orgánů nebo nohou (Jaeger, 1955).
Taxonomicky patří obojživelníci do řádu Amphipoda, nadřádu Peracarida, třídy Malacostraca, v podřádu Crustacea, ve skupině Phylum Arthropoda. Pro zoologa zabývajícího se bezobratlými živočichy poskytuje tento výčet pojmů mnoho informací. Mám však podezření, že po přečtení tohoto výčtu víceslovných slov zůstane průměrný útesový akvarista do značné míry v domnění, že stará anglická hádanka o kachnách dává větší smysl.
Rozložení všech taxonomických termínů na jejich významy s ohledem na obojživelníky nám však o těchto živočiších hodně napoví. Obojživelníci jsou členovci, a jako takoví mají členovité znaky – článkované tělo s kloubními, článkovanými, přídatnými orgány a vnější kostru neboli integument. Obal se skládá z vnější epidermis neboli kůže živočicha a mnoha chemických látek vylučovaných touto epidermis. Tento exoskelet je pružný, ale ne natahovací, a aby mohl živočich růst, musí často vyměšovat neboli svlékat svou „kůži“ a nechat si narůst novou. Ve skutečnosti se kůže samotná neshazuje, ale staré vnější chemické vrstvy neboli kutikula se částečně chemicky rozkládají a resorbují. To, co zůstane, tedy tenký zbytek původní pokožky, se svlékne. Kůže neboli epidermis je podkladem kutikuly a zůstává spolu se zbytkem zvířete. Pod starou kutikulou se v rámci procesu pelichání vytvoří nová, větší kutikula, která se obnaží až po svléknutí zbytku pokožky. I když je nová kutikula zpočátku měkká, během krátké doby ztvrdne.
Každá z hlavních skupin členovců, korýši (krevety, krabi, obojživelníci), jednobuněční (hmyz, stonožky) a čelistnatci (pavouci, roztoči, krabi podkováři), se od ostatních velmi liší a každá z nich vykazuje mnoho jedinečných znaků. Všichni mají sice společného předka, pravděpodobně něco jako trilobita, ale ten žil asi před půl miliardou let, takže od té doby došlo k velké divergenci a mnoha modifikacím živočichů v jednotlivých liniích. Mnohé rozdíly, které je od sebe oddělují, jsou zřejmé. Například zatímco korýši, včetně obojživelníků, mají vždy dva páry tykadel, jednobuněční mají jen jeden pár a cheliceráti je postrádají úplně. Kromě toho se přívěsky korýšů obvykle skládají ze dvou samostatných částí nebo větví. Například každá kráčivá noha kraba se skládá ze dvou větví, z nichž první je viditelná část nohy a druhou tvoří žábry, které se větví od základny nohy. Žádní jiní členovci než korýši nemají rozvětvené končetiny. Korýši jsou převážně živočichové mořské říše a tato skupina je středně úspěšná jak na souši, tak ve sladkých vodách. Hmyz a cheliceráti jsou převážně suchozemští nebo sladkovodní. Ačkoli se někteří cheliceráti vyskytují v mořských biotopech, hmyzu je tam málo.
Ačkoli se navenek zdají být zcela odlišní od krabů a krevet, jsou obojživelníci považováni za poměrně blízce příbuzné oběma skupinám. Jako takové je řadíme do skupiny zvané Peracarida neboli „blízké krevety“. Všechny tyto typy živočichů mají mnoho podobných strukturálních znaků, například stejný počet přívěsků, které se nacházejí v každé oblasti těla, a celkový tvar těla. Obojživelníci a několik dalších skupin převážně malých živočichů však postrádají charakteristický karapax neboli krunýř, který mají krabi a krevety. Dalším důležitým rozdílem je, že obojživelníci mají na břišním povrchu samice rozmnožovací vak, zatímco praví krabi a krevety tuto strukturu postrádají. Po kopulaci samice obojživelníka umístí vajíčka do váčku a pečuje o ně, dokud nejsou připravena opustit váček jako plně funkční malí obojživelníci. To znamená, že obojživelníci nemají volně žijící larvy a musí se rozptýlit skutečnou migrací dospělců, především samic.
Existují tři hlavní a jedna velmi malá skupina obojživelníků, ale v našich nádržích se pravděpodobně běžně vyskytují zástupci pouze jedné z nich. Běžný typ obojživelníka se nazývá „gammaridní obojživelník“ a patří do skupiny pojmenované podle jednoho z nejběžnějších sladkovodních rodů obojživelníků, Gammarus. Tito živočichové se od krevet vyznačují a odlišují absencí karapaxu nebo krunýře na přední části těla. Oddělené přední tělní články jsou snadno viditelné. Tento stav lze porovnat se stavem u krevet nebo krabů, jejichž oddělené segmenty jsou zakryty karapaxem nebo jsou s ním srostlé.
Vnější morfologie
Obojživelníci jsou obvykle z boku zploštělí a obvykle mají také velké složené oči po obou stranách hlavy. Na rozdíl od očí krevet nebo krabů nejsou tyto oči na stopkách, ale jsou zapuštěny do hlavy. A aby to bylo ještě o něco zajímavější, ačkoli název „obojživelník“ označuje dva typy nohou, ve skutečnosti mají tito živočichové na každém jedinci různé strukturní typy nohou. Většina viditelných segmentů se nachází na střední části těla, označované jako hrudník, a každý z těchto segmentů nese jeden pár končetin. Dva nejpřednější páry viditelných hrudních segmentů mají modifikované přídavky zvané gnathopody. „Gnath“ znamená „čelist“ a předpokládá se, že gnathopody, doslova „čelistní nožky“, slouží k přijímání potravy, ale podrobných a pečlivých pozorování živočichů této skupiny bylo provedeno poměrně málo. K čemu tyto přívěsky skutečně slouží, je do značné míry otázkou. V každém případě jsou gnatopody typicky, ale ne vždy, zakončeny opakovaně zahnutými drápy podobnými noži, které se nazývají „subchelae“ (viz obrázky 2, 6 a 7). Za dvěma páry gnathopodů jsou dva páry kratších nohou, za nimiž vzadu následují tři páry delších nohou. Delší nohy mají tendenci se rozkročit směrem ven, což dává zvířeti rozpoznatelný a typický postoj, podobný spíše jízdnímu kolu podepřenému tréninkovými koly.
 |
 |
|
Obrázek č. 2. Vnější anatomie zobecnělého obojživelníka rodu Gammaridea. Oblast hlavy je znázorněna červeně, hrudník fialově a břicho žlutě.
|
Obrázek 3. Vnitřní anatomie běžného Gammaridean amphipoda. Srdce je hnědé, různé části střeva zelené, nervová soustava modrá, gonády a gonodukt žlutý a ledviny neboli ledviny růžové.
|
Vnitřní anatomie
Vnitřní anatomie typického obojživelníka je znázorněna na obr. 3. Jako u všech členovců leží nervová soustava podél středu břišního povrchu. V každém segmentu je gangliový výpotek. Velká supraezofageální ganglia se nacházejí nad jícnem a spolu s nervy probíhajícími kolem jícnu tvoří mozek. Oči komunikují přímo s těmito ganglii velkými optickými nervy. Tykadla neboli tykadla jsou smyslová a vedou k nim také velké nervy.
Ústa se nacházejí poblíž báze hlavy a vedou do krátkého jícnu přecházejícího vertikálně do žaludku, který se nachází hned za hlavou. Uvnitř žaludku jsou jakési chitinizované destičky lemované hřebínky, které slouží k rozmělňování potravy. Protože velikost úst je omezena více či méně tuhým exoskeletem, většina potravy, která se do nich dostane, je buď tekutá, nebo je roztrhána na malé kousky přívěsky kolem úst. Většina těla prochází dlouhým středním střevem. Ze středního střeva vychází řada vaků neboli céka. Jedno velmi krátké slepé střevo vystupuje z horní části střeva a běží dopředu na krátkou vzdálenost směrem k hlavě. Dva až osm váčků vyúsťuje po stranách a ve spodní části středního střeva, hned za žaludkem. Ty přecházejí dozadu a sahají téměř až k břichu. V různých slepých střevech probíhá jak trávení, tak vylučování trávicích enzymů a „šťáv“. Jeden podobný vak vychází z konce středního střeva a směřuje dopředu přes céka a gonády středního střeva. Jeho funkce není známa. Zadní část střeva se označuje jako zadní střevo (hindgut).
Dlouhé trubicovité srdce je zavěšeno na hřbetní stěně těla v hrudníku. Tři páry chlopenních otvorů, nazývaných „ostia“, umožňují, aby krev proudila jedním směrem do srdce z okolního prostoru. Při stahu srdce je krev přečerpávána dopředu, resp. dozadu přední, resp. zadní aortou. Boční cévy vedou od srdce k tělní stěně. Krev opouští tyto cévy a proudí kanály kolem tkání a skrz ně. Průtok krve je rychlý a u malého obojživelníka dokončí celý okruh během několika sekund. Krev je plná různých typů tělísek, ale ve skutečnosti nevíme, jak většina z nich funguje. Gammaridea amphipoda nemají žádné specifické dýchací orgány a výměna plynů pravděpodobně probíhá po celém povrchu těla.
Amfipodi mají poměrně jednoduchý životní cyklus, který jim umožňuje dobré rozmnožování v našich systémech. Obecně mají oddělená pohlaví a hermafroditi jsou vzácní. Pohlaví jsou snadno rozlišitelná. Vejcovod se otevírá na bázi nohou šestého hrudního segmentu a chámovod se otevírá na bázi nohou osmého hrudního segmentu. Samci mají pár penisů, modifikované hrudní přívěsky a oplození je vnitřní. Tvar očí, tykadel a druhých gnatopodů se může u jednotlivých pohlaví rovněž lišit. Samice mají navíc již zmíněný snůškový vak. Ten je tvořen pod spodním povrchem samice řadou destiček vycházejících z vnitřního okraje každé z hrudních nohou. Destičky přesahují střední linii břicha a překrývají se s destičkami z druhé strany, čímž mezi nimi a břišním povrchem vzniká komůrka. Po kopulaci se oplodněná vajíčka ukládají do této komůrky, kde se udržují během vývoje. Když larvy konečně dospějí v mladé jedince, samice je vypustí a ti se rozptýlí v okolí. Obojživelníci nemají volně plovoucí nebo volně žijící larvální stadium. Při tomto způsobu rozmnožování není velká pravděpodobnost úmrtí larev, pokud ovšem samice není sežrána. Obvykle, když se populace nahromadí a zhoustne, březí samice emigrují a založí novou populaci.
Rozpoznávání
Obecně se má za to, že gammaridní obojživelníci vypadají dost podobně jako na obrázku 2 výše nebo na fotografii níže (obrázek 4). Jedná se však o velkou skupinu, která pravděpodobně čítá hodně přes 5 000 druhů, z nichž některé jsou podivné a efektní podivíny. Skupina vykazuje značnou rozmanitost tvarů a velikostí (obrázek 5). Je samozřejmé, že tito živočichové zaujímají nejrůznější ekologické niky. Gammaridea amphipoda mohou být predátory, býložravci, detritivory nebo bakteriožravci. Někteří jsou všežraví. Mnozí jsou komenzálové a žijí v jiných živočiších nebo na nich a někteří jsou parazité.
 |
 |
obě se nacházejí v akváriích a ukazují charakteristický tvar těla amfipoda.
Nejdůležitější součástí přirozené historie jakýchkoli živočichů je jejich potřeba získávat potravu a rozmanitost způsobů, jakými se obojživelníci živí, se může odrážet v rozdílech jejich základních potravních přívěsků. Obecně se má za to, že žahavci se podílejí na chytání kořisti, manipulaci s potravou nebo krmení. Základní morfologie gnathopodů je znázorněna na schématech na obrázcích 2 a 7 a ilustrována na fotografii, obrázek 6, ale existuje značné množství rozdílů v tom, jaké jsou skutečné struktury. Některé z různých tvarů gnathopodů jsou znázorněny na obrázku 7. Každá z těchto změn oproti jednoduchému subchelátnímu přívěsku znázorněnému na obrázku 2 odráží rozdíl v potravě a způsobu života. V důsledku toho by mělo být zřejmé, že mnoho typů Gammaridea amphipoda se rozrostlo do velkého množství nik a občas se můžeme v našich akváriích setkat s některými poněkud zvláštními
a poměrně mohutné svaly sloužící k uzavření daktylu proti propodu jsou
označeny, stejně jako krevní tělíska v krevních kanálcích.
Negammaridští obojživelníci
Jedna velmi malá skupina podivných obojživelníků se nazývá Ingolfiellidea. Tito živočichové obvykle žijí mezi zrnky písku a na nich a pokud je mi známo, nikdy nebyli pozorováni v akváriích. Další dvě skupiny obojživelníků jsou ekologicky významné a rozmanité. Jsou to Hyperiidea a Caprellidea. Hyperiidy žijí v planktonu a mnohé z nich jsou dravé nebo parazitují na želatinózním zooplanktonu. Někteří hyperidi jsou poněkud bizarní a o jednom z nich, Phronima, , se říká, že byl předlohou pro Vetřelce ve stejnojmenném filmu. Phronima je pelagická a žije v domečcích pelagických pláštěnců.
Další skupina amfipodů, kaprellidy, jsou fascinující živočichové. Jedna linie kaprellid žije na velrybách a říká se jí „velrybí vši“. Druhá linie se nazývá kosticovité krevety, což je výstižný název. Vypadají jako malé víceramenné kostřičky a vyskytují se přichycené na řasách, hřbetech mořských hvězdic nebo gorgonií. Jsou opravdu velmi běžné, ale na naše útesy se dostanou jen zřídka.“
Člověku, který je zvyklý považovat gammaridy za typické obojživelníky, se při prvním zkoumání kaprellida velmi těžko považuje za obojživelníka. Na první pohled, a pravděpodobně i na druhý a třetí pohled, nevypadají kaprellidy NIC jako gammaridi. Mají dlouhé trubkovité tělo zakončené malou, ale baňatou hlavou, z níž vyrůstají dva páry dlouhých tykadel, která mohou být stejně dlouhá jako zbytek těla. Mají poměrně velké a výrazné přívěsky, které vypadají, jako by byly vyrobeny z tyčinek, ale které jsou zakončeny klepety, jež se zavírají jako nůž na jack. Název kosticovité krevety je výstižný. Vypadají jako jakési podivné kostry korýšů, které ožily.
Ačkoli velké mohou být dlouhé i několik centimetrů, většina těch, které se dostanou do útesových nádrží, je dlouhá řádově centimetry nebo méně. Často dokážou roztáhnout své přední přívěsky do rozpětí, které je stejně široké jako jejich výška. Mají ve zvyku sedět na skalním výběžku nebo na kousku řasy, kterou uchopí zadníma nohama. Tělo vytahují svisle vzhůru do vody a přední končetiny mají široce roztažené, protože čekají, až kolem nich ve vodě něco propluje. Natáhnou se a uchopí potravu unášenou kolem, nebo mohou pracovat podél řasové stélky, větvičky gorgónie či jiného substrátu a sbírat z něj potravu.
Stejně jako u ostatních obojživelníků mají samice snůškový vak. V tomto případě je umístěn uprostřed těla, když se živočich postaví, a u některých jedinců je často viditelný jako malá bílá skvrna uprostřed. Obvykle jsou světle jantarové nebo bílé, ale mohou vykazovat i jiné barvy. Mnozí z nich jsou neškodní nebo užiteční býložravci či mrchožrouti, ale někteří jsou masožraví a mohli by se živit malými měkkými korálovými polypy a jinými drobnými živočichy.
Stejně jako mnoho jiných živočichů se i kaprellidy mohou dostat do našeho systému jako stopaři na živé skále, řasách, korálech nebo v živém písku. Obecně jsou poměrně neškodní, a jsou tak potravou pro ryby. Občas se však najdou takové, které způsobí drobné problémy. Žádoucí a obecně býložravé kaprovité ryby lze chovat v refugiu, jímce nebo příležitostně v hlavní nádrži, pokud je k dispozici vhodná potrava, zpravidla nějaká řasa. Kultivace spočívá v zajištění světla a řas a nechání živočichů, ať si dělají, co chtějí. Masožravé formy lze odstranit kleštěmi, pokud způsobují problémy. Obecně platí, že v hlavní nádrži je ryby odstraní dříve, než si akvarista uvědomil, že tam vůbec jsou.
 |
 |
Akvarijní chování a péče
Většinu obojživelníků v našich akváriích je obecně velmi snadné poznat; postrádají karapax neboli krunýř krabů a krevet a bývají bočně stlačení. Charakteristické jsou také přídavky zadní části hrudníku, které se rozšiřují do stran. Většina akvarijních druhů je malých, zřídka dosahují délky větší než několik milimetrů. Jejich hrubá stavba se obvykle příliš neliší od vyobrazení na obrázku 2.
Tito brouci jsou také často označováni jednoduše jako krevetky rodu Gammarus, což je nesprávné označení, protože většina druhů, které se vyskytují v našich nádržích, nepatří do rodu Gammarus proper. Občas se také setkáváme s různými nářečními zkomoleninami slova Gammarus, například grampus nebo gramus, které se používají k popisu těchto živočichů. Většina akvaristů si myslí, že všichni obojživelníci jsou do značné míry podobní standardním gammaridům, které vídají ve svých nádržích, a že všichni tito živočichové jsou býložravci nebo detritožravci. V omezeném světě útesových nádrží je to víceméně pravda, nicméně ne všichni gammaridní obojživelníci jsou býložraví, někteří jsou velmi rozhodně masožraví.
Navzdory tomu jsou nejběžnější obojživelníci vyskytující se v akváriích buď býložraví, nebo detritivorní. Přednostně se živí buď rostlinným, nebo řasovým materiálem a buď se pasou na řasách, nebo požírají zbytky rostlinného či řasového původu. Obecně platí, že se příliš neživí živočišným masem, ačkoli občas se v našich systémech objeví i draví amfipodi. Rozlišit některý z těchto druhů je bez specifického mikroskopického zkoumání obtížné, takže jediným způsobem, jak většina hobbyistů může tyto dva typy rozlišit (a nezapomeňte, že v každém typu je několik set potenciálních druhů), je pozorovat je při krmení. V našich akváriích jsou obojživelníci obvykle součástí úklidové čety. Kromě toho jsou dobrou potravou pro všechny ryby, které je mohou chytit. Celkově jsou prospěšnou a zajímavou součástí fauny našich systémů.
Člověkožraví obojživelníci a jiné podivnosti
 |
 |
 |
Masožravost u obojživelníků není neobvyklá a občas se některé skutečně masožravé formy dostanou do mořských akvárií. V hlubokých mořích nebo i v mnoha mělkých vodách pod fotickou zónou jsou masožraví obojživelníci buď dominantními členy cechu mrchožroutů, nebo jsou dravci sami o sobě. Dokonce vím o jednom druhu, který je příležitostně lidožravý, přičemž je člověkem, jehož pojídání bylo zdokumentováno! Tento konkrétní druh obojživelníka, Chromopleustes pugettensis, je nápadně zbarvený (obr. 10). Tělo je sytě tmavě hnědé se zářivě bílým sedlem a podélnými zlatými pruhy. Oči jsou levandulové a nohy modré. Pravidelní čtenáři této rubriky toto zbarvení pravděpodobně poznají jako výstražné nebo aposematické zbarvení. Jedná se o zbarvení živočichů, kteří jsou nebezpeční, a tento obojživelník je rozhodně nebezpečný – jak pro své predátory, tak pro svou kořist. Navíc se jedná o druh obojživelníka, který se neskrývá. Za denního světla jsou na dně dobře viditelní a při přiblížení neutíkají. Toto chování také svědčí o tom, že je živočich chráněn před predátory.
Chromopleustes pugettensis má nerovnoměrné rozšíření. Obecně je vzácný, ale pokud se v nějaké oblasti vyskytuje, bývá nalézán ve velkých shlucích; pozoroval jsem několik hejn o více než 20 000 jedincích při jediném ponoru. Po většinu roku se zdá, že Chromopleustes pugettensis je spojen s mořskými okurkami. Podrobné ekologické informace chybí, ale pravděpodobně se živí malými okurkami nebo částmi větších. Mořské okurky, stejně jako mnoho ostnokožců, obsahují toxické chemické látky zvané saponiny. Předpokládá se, že saponiny poskytují mnoha ostnokožcům svobodu od predátorů, a obecně jsou predátoři ostnokožců velmi vzácní. Předpokládá se, že se Chromopleustes nějakým způsobem přizpůsobil konzumaci mořských okurek a koncentruje jejich saponiny ve svém těle. Toto tvrzení nebylo nikdy ověřeno, nicméně při řadě pokusů se ukázalo, že většina ryb v oblasti tohoto obojživelníka nežere. Před mnoha lety jsem provedl několik pokusů, při nichž jsem se snažil amfipody krmit různé dravce. Pouze v jednom případě ryba brouka sežrala a okamžitě ho vyplivla zpět. Druhý den ráno byla ryba mrtvá. Jistě neoficiální důkaz, ale rozhodně zajímavý.
Dne 2. dubna 1983 jsem se potápěl v oblasti zvané Pole Pass na ostrovech San Juan ve Washingtonu. Během tohoto ponoru jsme s mým partnerem narazili na velkou mořskou hvězdici Pycnopodia helianthoides, která se právě třela. Byla naprosto pokrytá hejnem obojživelníků a ti jí odtrhávali kusy horního povrchu. Když jsme se pokusili přiblížit, roj se zvedl a jeho část se usadila na mém obličeji a než jsem si uvědomil, co se děje, brouci mě kousali do obličeje a rtů. Rychle jsem „couvl“ a podařilo se mi je všechny setřít, ale než se mi to podařilo, stihli mi na několika místech porušit kůži a já docela silně krvácel. Hnusní malí brouci!!!
Naštěstí je většina útesových akvárií mnohem neškodnější. Výše uvedená zkušenost by však měla většinu akvaristů přesvědčit, že nemohou považovat nedravost obojživelníků za samozřejmost. Na druhou stranu, samotářští amfipodi, kteří postrádají výstražné zbarvení, jsou pravděpodobně pro naše systémy zcela bezpeční a prospěšní.
