Ardipithecus ramidus a evoluce lidské lebeční báze

Výsledky

Relativní šířka dvouhlavé lebky, která vyjadřuje mediolaterální rozpětí střední bazální kosti, odděluje – bez překrývání vzorků – úzkou bázi lidoopů od široké báze moderních lidí. Ve vzorcích lidoopů tvoří šířka bicarotid (v průměru) 35-39 % vnější šířky bazaliomu, zatímco v našem vzorku moderních lidí tvoří šířka bicarotid ∼49 % vnější šířky bazaliomu (obr. 2 a datový soubor S1). Náš vzorek devíti lebek australopitéků s průměrnou hodnotou 43,6 % je prostřední, překrývá konce distribuce opic i lidí (Studentovy testy jsou signifikantní pro všechna srovnání opice vs. člověk, australopiték vs. člověk a australopiték vs. opice) (obr. S1). V rámci vzorku australopitéků mají „robustní“ druhy Australopithecus boisei a Australopithecus robustus tendenci k největším bikrotickým vzdálenostem, jak již dříve zjistili Dean a Wood (3). Šířka vnější lebeční báze ARA-VP 1/500 (110 mm) se blíží průměrné hodnotě našeho vzorku šimpanzích samic (Dataset S1), nicméně její relativní hodnota šířky bikrotidy (45,7 %) spadá do horní části rozpětí australopitéků a právě do rozpětí našeho vzorku moderních lidí. Ar. ramidus tedy spolu s australopitékem vykazuje relativní rozšíření středu lebeční báze, což je stav, který je jinak z dochovaných hominoidů doložen pouze u moderního člověka

Očekává se, že s laterálním posunem krčního kanálu by se současně zmenšovala i délka bubínku (měřeno od laterálního okraje ke krčnímu ústí). K tomuto zjištění skutečně došlo (obr. 3 a soubor dat S1). Základna lebky člověka se vyznačuje mediolaterálně kratším tympanickým prvkem (přibližně 18 % šířky biaurikulární kosti) než u lidoopů (28-32 %) a australopiték opět spadá mezi ně (24 %; stejně jako dříve jsou všechny výsledky Studentova t-testu signifikantní) (obr. S1). V rámci australopitéků patří nejdelší tympanony kraniím Au. boisei a Au. robustus, což je však způsobeno sekundárním prodloužením tympanonu na jeho laterálním okraji, což často vede k tomu, že tympanon vyčnívá laterálně dále než jakákoli jiná struktura na bázi. Navzdory tomuto vyčnívání je u těchto druhů díky laterálnímu posunu krčních otvorů relativní délka tympanonu mnohem kratší než u velké většiny lidoopů. Hodnota ARA-VP 1/500 (24 %) je shodná s průměrem u australopitéků, kterému neodpovídá žádná opičí lebka v našem vzorku

Tyto metrické změny modifikují vztah mezi tympanickým a petrovým elementem spánkové kosti. Jak se tympanikus v zobecněném hominoidním uspořádání (obr. 4A a obr. S2), včetně orangutanů a gibonů, prodlužuje mediálně, ohýbá se ostře dopředu a končí výrazným výběžkem (eustachovým výběžkem), který tvoří kostěné dno chrupavčité eustachovy trubice laterálně od petrózního elementu. Zde často kotví počátky svalů levator veli palatini a tensor veli palatini (18). Bubínek zřídkakdy zasahuje mediálně za karotidu ve významnější míře, a ponechává tak bazální plochu petru téměř zcela odkrytou. U člověka (obr. 4B) je homologní anatomie zcela odlišná. Eustachův výběžek zde prodlužuje dlouhou osu bubínku mediálně, často daleko za laterálně posunutou krkavici, kde překrývá asi 30-40 % délky petrózního článku. Místo dopředu vybíhajícího eustachova výběžku pozorovaného u opic přiléhá k petru laterálně výrazný zadní úhel sfenoidální kosti (nesoucí sfenoidální páteř) a významně se podílí na entoglenoidním výběžku spánkové kosti, který mediálně ohraničuje dolní čelistní jamku. Krania druhů Australopithecus vykazují lidský vzor (obr. 4 C a D), a to i přes dobře zdokumentované rozdíly v detailech morfologie glenoidální oblasti (3, 5). Ačkoli je petróza u ARA-VP 1/500 přerušena (obr. 5), dochovaná část je zcela pokryta tympanonem, který končí dobře mediálně od krčního otvoru v abradovaném, ale výrazném eustachově výběžku. Eustachův výběžek je u australopitéků různě vyvinutý, což naznačuje, že sval tensor veli palatini nemigroval tak daleko laterálně jako u pozdějších Homo (18). Jak bylo uvedeno v původní diferenciální diagnóze Ar. ramidus, ARA-VP 1/500 se od současných lidoopů liší „karotálním otvorem umístěným posteromediálně od tympanálního úhlu“ (7), což odráží laterální posun otvoru s rozšířením centrální bazální kosti. U ARA-VP 1/500 je rovněž patrný vyvinutý posteriorní úhel sfenoidu (obr. 5). Ve všech těchto ohledech Ar. ramidus odpovídá vzoru, který je společný moderním lidem i australopitékům.

Pro odhad vnější délky lebeční báze (basion-hormion) u ARA-VP 1/500 jsme rekonstruovali délku chybějícího segmentu před jamkami pro skloubení mandibulárního kondylu s lebeční bází (SI Text, pozn. 3). U našich srovnávacích vzorků šimpanzích, gorilích a lidských lebek jsme vypočítali poměr mezi vzdáleností od bazionu k linii spojující vrcholy entoglenoidních výběžků na mediálním konci mandibulárních jamek („délka bazion-bientoglenoid“, kterou lze přímo změřit na ARA-VP 1/500) a délkou bazion-hormion. Průměrné poměry vzorků se pohybovaly v úzkém rozmezí, od 0,61 u lidských samic po 0,56 u šimpanzích samců, ale v rámci každého vzorku se hodnoty široce rozprostíraly a jejich rozmezí se široce překrývala (Dataset S2). Rozmezí těchto hodnot jsme nahradili poměrem pro ARA-VP 1/500, abychom vyřešili celkovou délku basion-hormion (text SI, pozn. 3). Výsledky po úpravě pro standard biaurikulární velikosti lebky zcela pokrývají krátké relativní bazální délky vzorku moderního člověka a dvou lebek australopitéků (Sts 5, Sts 19), které se zachovaly dostatečně dobře, aby mohly být zahrnuty do této části analýzy (obr. 6). Všechny odhady kromě jednoho (-2 SD pod průměrem šimpanzích samců) spadají hluboko pod relativně velké relativní základní délky lebek vzorků lidoopů. Jak jsme již dříve uvedli (10), navzdory mírně přednějšímu foramen magnum (19, 20) nemá bonobo (P. paniscus) relativně kratší vnější lebeční bázi než ostatní afričtí lidoopi. Tyto výsledky potvrzují, že ARA-VP 1/500 má relativně krátkou bazální lebku, kterou sdílí mezi hominoidy pouze Homo a Australopithecus

Široké a krátké basicranium souvisí s dalšími změnami lebeční báze, které lze odvodit pro Ar. ramidus. U Australopithecus a Homo je tvar bazioccipitálního článku, který pokrývá většinu vnější délky basicrania, anteroposteriorně zkrácený lichoběžník, mnohem širší bezprostředně před foramen magnum než dále dopředu (na úrovni sfeno-okcipitální synchondrózy). Vzhledem k posteriorně se rozbíhajícím okrajům bazioccipitálního článku jsou otvory hypoglosálních kanálků, které se nacházejí těsně anterolaterálně od foramen magnum, na bázi podobně daleko od sebe. Naproti tomu u lidoopů (a mnoha dalších primátů) je basioccipital více obdélníkový, což odráží proporční rozdíly v basicraniu těchto druhů. U ARA-VP 1/500 se nezachovalo synchondrální skloubení basioccipitálu se sfenoidální kostí směrem dopředu, ale krátký lichoběžníkový obrys prvku je zřejmý (stejně jako na jinak špatně zachovaném basicraniu druhého dospělého jedince Ar. ramidus, ARA-VP 6/500) (10). Tvar bazioccipitálu Ar. ramidus a laterální uložení hypoglosálního kanálu se nápadně podobají konfiguraci u Australopithecus afarensis (obr. 7). Obě bazioccipitály ARA-VP 1/500 a ARA-VP 6/500 sdílejí s mnoha lebkami Australopithecus a Homo také relativně slabou topografii míst uložení prevertebrálních svalů (rectus capitis anterior a longus capitis), na rozdíl od hlubokých konkavit a anterolaterálně umístěných výběžků, které se běžně vyskytují u Pan a Gorilla (10, 18).

Laterální okraje basioccipitálu zrcadlí orientaci přilehlého petrózního prvku na vnější bázi lebky. U Australopitheca a Homo odrážejí zadní rozbíhavé okraje krátkého, lichoběžníkového bazioccipitálu diagonální dráhu každého petru napříč bází (levá a pravá petrová kost tak mezi sebou svírají poměrně široký zadní úhel); naproti tomu paralelní okraje dlouhého bazioccipitálu lidoopů odpovídají spíše předozadní orientaci petru na vnější straně lebky (a vzniká tak mezi nimi mnohem ostřejší úhel). Přestože v ARA-VP 1/500 chybí asi polovina petru, lze si jeho plný rozsah představit pomocí dochovaných obrysů bazioccipitálu. Opět není pochyb o jeho podobnosti s diagonálně orientovaným petrousem u kladu Australopithecus + Homo

.