Definice cytolýzy
Cytolýza, známá také jako osmotická lýza, nastává, když buňka praskne a uvolní svůj obsah do extracelulárního prostředí v důsledku velkého přílivu vody do buňky, který daleko přesahuje kapacitu buněčné membrány pojmout další objem. To představuje problém zejména pro buňky, které nemají pevnou buněčnou stěnu odolávající vnitřnímu tlaku vody.
Voda může pomalu difundovat přes lipidovou dvojvrstvu buněčné membrány, ale rychlý transport vyžaduje přítomnost selektivních transmembránových kanálů zvaných akvaporiny. Tyto integrální membránové proteiny umožňují pohyb vody a zároveň brání přístupu mnoha rozpuštěných látek a iontů.
Buňky mají obvykle vyšší koncentraci solí a iontů než jejich bezprostřední okolí, zejména u jednobuněčných organismů, které žijí ve sladkovodních nádržích, a to může vést k přílivu vody. Většina buněk má vnitřní mechanismy, které se s konstitutivním pohybem vody vyrovnávají. Pokud však dojde k náhlé změně tonicity extracelulárního prostředí nebo ke změně struktury membrány, může voda zaplavit buňku a způsobit její prasknutí.
Obrázek ukazuje vliv koncentrace extracelulárních iontů na strukturu buňky. Cytolýza je příčinou odumírání buněk u mnohobuněčných organismů, když se jejich tělní tekutiny stanou hypotonickými, a projevuje se jako vedlejší účinek postižení mozkovou mrtvicí. Osmotickou lýzu využívají také některé replikované virové částice, aby opustily svou hostitelskou buňku a pokračovaly v infekčním procesu.
Citolýza má však také funkční úlohu a využívá ji imunitní systém k selektivnímu ničení nádorových buněk nebo buněk infikovaných některými patogeny.
Typy cytolýzy
Citolýzu může způsobit mnoho faktorů, od tonicity extracelulární tekutiny až po aktivitu jiných buněk ovlivňující strukturu buněčné membrány.
Citolýza hypotonickým prostředím
Pokud jsou buňky umístěny v prostředí čisté vody, voda zaplaví buňku a způsobí její prasknutí. Například u červených krvinek dojde při umístění do destilované vody k hemolýze, kterou lze změřit podle výskytu hemoglobinu v roztoku. Roztok obsahující 0,9 g chloridu sodného (NaCl neboli kuchyňské soli) ve 100 ml vody se považuje za izotonický, neboli obsahující stejnou koncentraci soli jako vnitřek červené krvinky. Roztoky s nižší koncentrací soli způsobí prasknutí těchto buněk. Proto mohou být intravenózní injekce čisté destilované vody velmi škodlivé, zejména pro křehké buněčné membrány erytrocytů nebo červených krvinek.
Cytolýza patogeny
Viry jsou velmi specifické při výběru hostitele. Většina z nich je navíc přizpůsobena k infikování nejen určitého organismu, ale i specifického typu buněk v rámci hostitele. Viry nemohou fungovat mimo svého hostitele a potřebují se zmocnit buněčného aparátu, aby mohly podstoupit metabolismus a zahájit reprodukci. Po několika kolech duplikace však může přítomnost virionových částic hostitelskou buňku zahltit. V tomto okamžiku mohou viry narušit buněčnou membránu způsobem, který vede k průniku vody a případné cytolýze. Jakmile buňka projde lýzou, viry se uvolní, což jim umožní opakovat infekční cyklus s novými hostitelskými buňkami ve stejné tkáni.
Specifičnost virů pro jejich hostitele lze potenciálně využít v terapii rakoviny. Fenomén virů vyvolávajících remisi rakoviny byl pozorován již v 19. století. Mnoho virů přednostně infikuje rakovinné buňky, zatímco normální buňky ponechává nedotčené, protože malignita poškozuje protivirovou odpověď buňky. Tyto viry mohou v nádorových buňkách vyvolat cytolýzu, a tím přispět k léčbě. V roce 2011 bylo oznámeno, že částice viru vyvolává cytolýzu v nádorových buněčných liniích, buňkách iniciujících nádor i v primární nádorové tkáni pacientů. V roce 2015 americký úřad FDA schválil první virovou terapii melanomu.
Bakteriální cytolýza byla pozorována v důsledku přemnožení laktobacilů v pochvě. Vagina dospělých žen je normálně osídlena laktobacily a v nízkém počtu tyto bakterie chrání před plísňovými infekcemi. U některých žen se však objevují příznaky plísňové infekce, která je rezistentní na léčbu antimykotiky. V těchto případech ženy se silným výtokem, svěděním a bez patogenních bakterií nebo plísní ve vlhkých stěrech vykazují také zvýšené množství laktobacilů. Výtok je způsoben cytolýzou vaginálních epiteliálních buněk v důsledku bakteriální infekce laktobacily.
Cytolýza imunitním systémem
Imunitní systém používá různé metody k vyvolání cytolýzy -jak u patogenů, tak u infikovaných nebo nádorových buněk v těle. Mezi nejsilnější mediátory cytolýzy v imunitním systému patří T-buňky a buňky přirozených zabíječů (NK). Obě tyto buňky mohou buď přimět buňku k apoptóze, nebo uvolnit proteiny zvané perforiny, které vytvářejí na buněčné membráně kanálky. Když se těmito kanály dostane do buňky voda, dojde k její osmotické lýze. Kromě toho mohou NK buňky působit také prostřednictvím adaptivního imunitního systému a interagovat s T-buňkami i s protilátkami uvolňovanými z B-buněk. Prostřednictvím systému protilátek a komplementu mohou být patogenní buňky lyzovány vytvořením prstencovité transmembránové struktury na buněčné membráně proteiny komplementu.
Tento způsob cytolýzy může vést k závažné komplikaci, pokud existuje histoinkompatibilita mezi matkou a plodem. Když jeden konkrétní typ protilátky (IgG) projde placentou a rozpozná antigeny na krvi plodu, může aktivovat systém komplementu i vrozenou imunitu a způsobit, že tyto červené krvinky projdou hemolýzou. Dítě se narodí s příznaky podobnými žloutence.
Přirozené zabíječské buňky jsou také klíčové pro obranný mechanismus organismu proti vzniku nádorů. Pokud nádorové buňky sníží expresi povrchových antigenů, nemohou výkonné buňky adaptivního imunitního systému tyto buňky rozpoznat ani proti nim zahájit imunitní reakci. NK buňky mohou aktivovat zánětlivou reakci, přilákat další cytotoxické buňky a společně vyvolat buď osmotickou lýzu, nebo apoptózu nádorových prekurzorových buněk.
Funkce cytolýzy
Citolýzu často používají různé buňky jako nástroj přežití. Zatímco jednobuněčné organismy a patogeny ji používají k odražení útoku nebo získání přístupu k novým hostitelům, mnohobuněčné organismy používají cytolýzu během imunitní reakce nebo za účelem odstranění poškozených a nebezpečných buněk ze svého těla.
Prevence cytolýzy
I přes její mnohostranné využití je pro organismus důležité řídit, kdy a jak k cytolýze dochází. Rostliny mají přirozený obranný mechanismus proti cytolýze, protože obsahují pevnou buněčnou stěnu. Když se rostlinná buňka ocitne v hypotonickém prostředí a dovnitř vnikne voda, buněčná stěna vyvíjí na buněčnou membránu opačný tlak a brání jejímu rozšíření nebo prasknutí. V hypertonickém prostředí dochází v buňce ke ztrátě vody, známé také jako plazmolizace. V izotonickém roztoku vstupuje do buňky a vystupuje z ní stejné množství vody, takže její celkový objem zůstává nedotčen. V hypotonických roztocích při vstupu vody do buňky vakuola pohlcuje velkou část přebytečné vody a chrání tak cytoplazmu před zředěním.
Buněčná stěna také vytváří zpětný tlak, který způsobuje, že voda opouští buňku a zároveň udržuje optimální turgiditu. Tato turgidita umožňuje rostlinám zůstat vzpřímené při absenci vnitřního kosterního systému.
Jednobuněční protisté, jako jsou améby a paramecium, obsahují organelu zvanou kontraktilní vakuola, která se podílí na prevenci cytolýzy. Jedná se o pulzující strukturu, která prochází opakovanými cykly diastoly (voda vstupuje do vakuoly) a systoly (voda je čerpána z buňky). Přesný mechanismus těchto kontrakcí není znám, ale zdá se, že tyto organely fungují, i když jsou buňky umístěny v roztoku s vysokou koncentrací soli.
Multicelulární organismy mají obvykle důmyslný mechanismus, který zajišťuje, že se všechny jejich buňky koupou v izotonickém roztoku. U člověka a dalších savců je to systém vylučovacích orgánů tvořený funkčními jednotkami nefronů v ledvinách. Při filtraci krve v ledvinách se v pravidelných intervalech odstraňují a vylučují soli, ionty, odpadní produkty, amoniak a přebytečná voda, což umožňuje organismu udržovat homeostázu. Pokud dojde ke zvýšení příjmu vody, dochází současně ke zvýšení jejího odstraňování vylučovací soustavou. Tento systém je pod regulací složité sítě hormonů a dalších fyziologických reakcí a zajišťuje, že všechny buňky v těle jsou primárně vystaveny izotonické extracelulární tekutině. Buňky nacházející se na rozhraní s vnějším světem – ať už na kůži nebo na výstelce trávicí soustavy – jsou chráněny před cytolýzou hydrofobní vrstvou tvořenou buď oleji, nebo vosky.
Příležitostně je vylučovací systém přetížen, když organismus náhle nasaje velké množství vody v poměru k zásobám solí v těle. Tomu se říká intoxikace vodou a příznaky vznikají účinkem cytolýzy v buňkách mozku.
- Adaptivní imunitní systém – Podskupina imunitního systému u obratlovců, která je schopna imunologické paměti. Druhé a další vystavení určitému patogenu vyvolává rychlé, specializované reakce.
- Krenatace – Kontrakce buňky po vystavení hypertonickému roztoku.
- Tonicita – Míra relativní koncentrace rozpuštěných látek ve dvou roztocích oddělených polopropustnou membránou. Tonicita určuje směr a rozsah difuze přes membránu.
- Turgorový tlak – Tlak vody, který tlačí buněčnou membránu proti buněčné stěně rostlinné buňky.
Kvíz
1. Který z těchto roztoků způsobí cytolýzu červených krvinek?
A. 0,9% NaCl
B. 1,5% NaCl
C. 0,4 % NaCl
D. Mořská voda
2. Který z těchto roztoků NEvyvolává cytolýzu?
A. Umístění buněk do hypertonického prostředí
B. Působení perforinů na buněčné membrány
C. Činnost komplexu napadajícího membrány proteiny komplementu
D. Narušení membránové struktury viry
3. Kterou z těchto metod používají améby k zabránění cytolýzy?
A. Buněčná stěna
B. Systém vylučovacích orgánů
C. Kontraktilní vakuola
D. Vše z výše uvedeného
.
