SizeEdit
Eurypteridi byli velmi variabilní ve velikosti v závislosti na faktorech, jako je způsob života, životní prostředí a taxonomická příbuznost. Velikosti kolem 100 cm jsou běžné u většiny skupin eurypteridů. Nejmenší eurypterid, Alkenopterus burglahrensis, měřil na délku pouhých 2,03 cm
Největší eurypterid a největší známý členovec, který kdy žil, je Jaekelopterus rhenaniae. Chelicera z formace Emsian Klerf z německého Willwerathu měřila na délku 36,4 cm (14,3 palce), ale chybí jí čtvrtina délky, což naznačuje, že celá chelicera by byla dlouhá 45,5 cm (17,9 palce). Pokud by poměr mezi délkou těla a chelicer odpovídal poměrům u jeho nejbližších příbuzných, kde je poměr mezi velikostí drápů a délkou těla poměrně stálý, měřil by exemplář Jaekelopterus, který disponoval dotyčnou chelicerou, na délku 233 až 259 centimetrů, tedy v průměru 2,5 metru. S prodlouženými chelicérami by k této délce přibyl další metr (3,28 stopy). Tento odhad převyšuje maximální velikost těla všech ostatních známých obřích členovců téměř o půl metru (1,64 ft), a to i bez započtení prodloužených chelicer. Délka dvou dalších eurypteridů se také odhaduje na 2,5 metru: Erettopterus grandis (blízce příbuzný Jaekelopterus) a Hibbertopterus wittebergensis, ale E. grandis je velmi fragmentární a odhad velikosti H. wittenbergensis je založen na stopách, nikoli na fosilních pozůstatcích.
Rod Jaekelopterus, čeleď Pterygotidae, se vyznačuje několika neobvykle velkými druhy. Jak Acutiramus, jehož největší příslušník A. bohemicus měřil 2,1 m, tak Pterygotus, jehož největší druh P. grandidentatus měřil 1,75 m, byli gigantičtí. Bylo navrženo několik různých faktorů, které přispěly k velkým rozměrům pterygotidů, včetně namlouvacího chování, predace a soupeření o zdroje prostředí.
Obří eurypteridi nebyli omezeni na čeleď Pterygotidae. Ojedinělá 12,7 cm dlouhá fosilní metastoma karcinosomatoidního eurypterida Carcinosoma punctatum naznačuje, že tento živočich mohl v životě dosáhnout délky 2,2 m, čímž se velikostí vyrovnal pterygotidům. Dalším obrem byl Pentecopterus decorahensis, primitivní karcinosomatoid, jehož délka se odhaduje na 1,7 m.
Typická pro velké eurypteridy je lehká stavba těla. Faktory, jako je lokomoce, energetické náklady při línání a dýchání a také vlastní fyzikální vlastnosti exoskeletu, omezují velikost, které mohou členovci dosáhnout. Lehká stavba vliv těchto faktorů výrazně snižuje. Pterygotidi byli obzvláště lehcí, většina fosilizovaných velkých tělních segmentů se dochovala jako tenké a nemineralizované. Lehké adaptace jsou přítomny i u dalších obřích paleozoických členovců, například u obří stonožky Arthropleura, a jsou pravděpodobně zásadní pro evoluci obřích rozměrů u členovců.
Kromě lehkých obřích eurypteridů byly velmi velké i některé hlubinné formy z čeledi Hibbertopteridae. Karapax ze skotského karbonu řazený k druhu Hibbertoperus scouleri měří na šířku 65 cm. Vzhledem k tomu, že druh Hibbertopterus byl v porovnání se svou délkou velmi široký, mohl dotyčný živočich pravděpodobně měřit na délku jen něco málo přes 2 metry. Tento obří Hibbertopterus, který je robustnější než pterygotidi, by svou hmotností pravděpodobně konkuroval největším pterygotidům, ne-li je předčil, a jako takový by patřil mezi nejtěžší členovce.
LokomoceEdit
Dva podřády eurypteridů, Eurypterina a Stylonurina, jsou od sebe odděleny především morfologií posledního páru končetin. U Stylonurina má tento přívěsek podobu dlouhé a štíhlé kráčivé nohy, zatímco u Eurypterina je noha modifikována a rozšířena v plovací pádlo. Kromě plaveckého pádla byly nohy mnoha eurypterinů příliš malé na to, aby jim umožňovaly víc než plazení po mořském dně. Naproti tomu řada stylonurinů měla prodloužené a silné nohy, které jim mohly umožnit chůzi po souši (podobně jako moderním krabům).
V roce 2005 byla ve Skotsku ve zkamenělinách karbonského stáří objevena fosilní stopa Byla připsána stylonurinnímu eurypteridovi Hibbertopterus díky odpovídající velikosti (délka stopaře byla odhadnuta na asi 1,6 m) a odvozené anatomii nohou. Jedná se o největší suchozemskou stopní dráhu – měří 6 metrů (20 stop) na délku a v průměru 95 centimetrů (3,12 stopy) na šířku – vytvořenou dosud nalezeným členovcem. Jedná se o první záznam suchozemské lokomoce eurypterida. Stopa poskytuje důkaz, že někteří eurypteridi mohli přežít v suchozemském prostředí, alespoň po krátkou dobu, a odhaluje informace o stylonurinní chůzi. U druhu Hibbertopterus, stejně jako u většiny eurypteridů, jsou páry končetin různě velké (označuje se jako heteropodní stav končetin). Tyto různě velké páry by se pohybovaly ve fázi a krátká délka kroku naznačuje, že Hibbertopterus se plazil mimořádně pomalou rychlostí, alespoň na souši. Velký telson byl tažen po zemi a zanechával za zvířetem velkou centrální rýhu. Sklony ve stopách v náhodných intervalech naznačují, že pohyb byl trhavý. Chůze menších stylonurinů, jako je Parastylonurus, byla pravděpodobně rychlejší a přesnější.
Funkčnost plaveckých pádel eurypterinů se u jednotlivých skupin lišila. U Eurypteroidea měla pádla podobný tvar jako vesla. Stav kloubů v jejich končetinách zajišťoval, že se jejich pádla mohla pohybovat pouze v téměř horizontálních rovinách, nikoliv směrem nahoru nebo dolů. Některé jiné skupiny, jako například Pterygotioidea, tuto podmínku neměly a pravděpodobně dokázaly plavat rychleji. Obecně se soudí, že většina eurypterinů využívala veslový typ pohonu podobný pohonu krabů a vodních brouků. Větší jedinci mohli být schopni podvodního létání (neboli podmořského letu), při němž pohyb a tvar pádel stačí k vytvoření vztlaku, podobně jako při plavání mořských želv a lachtanů. Tento typ pohybu má relativně pomalejší zrychlení než typ veslování, zejména proto, že dospělí jedinci mají úměrně menší pádla než mladí jedinci. Protože však větší rozměry dospělců znamenají vyšší koeficient odporu vzduchu, je použití tohoto typu pohonu energeticky účinnější.
Někteří eurypterini, například Mixopterus (jak vyplývá z připsaných fosilních stop), nemuseli být nutně dobrými plavci. Pravděpodobně se držel převážně u dna a k občasným výbuchům vertikálních pohybů používal svá plovací pádla, přičemž čtvrtý a pátý pár končetin byl umístěn dozadu, aby vytvářel drobné pohyby vpřed. Při chůzi pravděpodobně používal chůzi podobnou chůzi většiny moderního hmyzu. Hmotnost jeho dlouhého břicha by vyvažovaly dva těžké a specializované čelní přívěsky a těžiště mohlo být nastavitelné zvedáním a polohováním ocasu.
Dochované fosilizované stopy eurypteridů bývají velké a heteropodní a často mají přidruženou stopu po vlečení telsonu podél střední linie (jako u skotské stopy Hibbertopterus). Takové stopy byly objeveny na všech kontinentech kromě Jižní Ameriky. Na některých místech, kde jsou jinak fosilní pozůstatky eurypteridů vzácné, například v jižní Africe a na zbytku bývalého superkontinentu Gondwana, nálezy stopních drah předcházejí a zároveň převyšují počet fosilií těl eurypteridů. Stopy eurypteridů byly vztaženy k několika ichnogeneracím, zejména k rodu Palmichnium (definovanému jako série čtyř stop, často s přidruženou stopou tahu ve střední linii), přičemž holotyp ichnospecies P. kosinkiorum uchovává největší dosud známé stopy eurypteridů, přičemž každá z nalezených stop má průměr asi 7,6 cm. Mezi další ichnogeneze eurypteridů patří Merostomichnites (i když je pravděpodobné, že mnoho exemplářů ve skutečnosti představuje stopy korýšů) a Arcuites (který zachovává rýhy vytvořené plovacími končetinami).
DýcháníEdit
U eurypteridů byly dýchací orgány umístěny na ventrální stěně těla (spodní strana opistosomu). Blatfüsse, vyvinuté z opisthosomálních přívěsků, pokrývaly spodní stranu a vytvářely žaberní komůrku, kde se nacházely kiemenplatten (žaberní cesty). V závislosti na druhu měl žaberní trakt eurypteridů buď trojúhelníkový, nebo oválný tvar a byl případně vyvýšen do polštářovitého stavu. Povrch tohoto žaberního traktu nesl několik spinules (malých ostnů), což mělo za následek zvětšení jeho plochy. Díky mnoha invaginacím ve struktuře byl tvořen houbovitou tkání.
Přestože je kiemenplatte označován jako „žaberní trakt“, nemusel nutně fungovat jako skutečné žábry. U jiných živočichů slouží žábry k příjmu kyslíku z vody a jsou výrůstky tělní stěny. Přestože eurypteridi jsou zjevně primárně vodní živočichové, kteří se téměř jistě vyvinuli pod vodou (někteří eurypteridi, jako například pterygotidi, by dokonce nebyli fyzicky schopni chůze po souši), je nepravděpodobné, že by žaberní trakt obsahoval funkční žábry, srovnáme-li tento orgán se žábrami u jiných bezobratlých živočichů, a dokonce i u ryb. Dřívější interpretace často označovaly „žábry“ eurypteridů za homologické s „žábrami“ jiných skupin (odtud terminologie), přičemž k výměně plynů docházelo v houbovitém traktu a do těla se dostávala okysličená krev pomocí rozvětvených srdečních a dendritických žil (jako u příbuzných skupin). Základní analogií používanou v předchozích studiích byli krabi podkováři, ačkoli jejich stavba žaber a stavba žaber eurypteridů se nápadně liší. U podkovovitých krabů jsou žábry složitější a skládají se z mnoha lamel (destiček), které poskytují větší plochu pro výměnu plynů. Kromě toho je žaberní trakt eurypteridů proporčně příliš malý na to, aby je uživil, pokud je analogický žábrám jiných skupin. Aby byly žábry funkční, musely by být velmi účinné a vyžadovaly by vysoce výkonný oběhový systém. Považuje se však za nepravděpodobné, že by tyto faktory stačily k vysvětlení velkého rozdílu mezi velikostí žaberního traktu a velikostí těla.
Místo toho byl vysloven názor, že „žaberní trakt“ byl orgánem pro dýchání vzduchu, možná se ve skutečnosti jednalo o plíce, plastron nebo pseudotracheu. Plastrony jsou orgány, které se u některých členovců vyvinuly druhotně k dýchání vzduchu pod vodou. Toto vysvětlení je považováno za nepravděpodobné, protože eurypteridi se od počátku vyvíjeli ve vodě a orgány vyvinuté z orgánů pro dýchání vzduchu by u nich nebyly přítomny. Kromě toho jsou plastrony obvykle vystaveny na vnějších částech těla, zatímco žaberní trakt eurypteridů je umístěn za blatfusem. Naopak mezi dýchacími orgány členovců se žaberní trakt eurypteridů nejvíce podobá pseudotracheím, které se vyskytují u moderních izopodů. Tyto orgány, nazývané pseudotracheje, protože se do jisté míry podobají tracheím (průdušnicím) organismů dýchajících vzduch, jsou podobné plicím a jsou přítomny v pleopodech (zadních nohách) izopodů. Struktura pseudotracheí je přirovnávána k houbovité struktuře žaberních cest eurypteridů. Je možné, že oba orgány fungovaly stejným způsobem.
Někteří badatelé se domnívají, že eurypteridi mohli být přizpůsobeni obojživelnému způsobu života a využívat celou strukturu žaberního traktu jako žábry a invaginace v něm jako pseudotracheje. Tento způsob života však nemusel být fyziologicky možný, protože tlak vody by vtlačil vodu do invaginací, což by vedlo k udušení. Většina eurypteridů by navíc byla po celý svůj život ve vodě. Bez ohledu na to, kolik času strávili na souši, museli mít orgány pro dýchání v podvodním prostředí. Pravé žábry, u nichž se předpokládá, že se nacházely ve větvové komoře uvnitř blatfuze, zůstávají u eurypteridů neznámé.
OntogenezeEdit
Stejně jako všichni členovci i eurypteridi dospívali a rostli prostřednictvím statických vývojových stadií označovaných jako instary. Tyto instary byly přerušovány obdobími, během nichž eurypteridi procházeli ekdyzou (odlupováním kutikuly), po níž procházeli rychlým a okamžitým růstem. Někteří členovci, například hmyz a mnozí korýši, procházejí v průběhu dospívání extrémními změnami. Cheliceráti, včetně eurypteridů, jsou obecně považováni za přímé vývojové jedince, kteří po vylíhnutí neprocházejí žádnými extrémními změnami (i když u některých linií, jako jsou xifosuráni a mořští pavouci, mohou v průběhu ontogeneze získat další tělní segmenty a končetiny navíc). O tom, zda byli eurypteridi skutečnými přímými vývojáři (s vylíhnutými mláďaty víceméně identickými s dospělci), nebo hemianamorfními přímými vývojáři (s případným přidáváním dalších segmentů a končetin v průběhu ontogeneze), se v minulosti vedly spory.
Hemianamorfní přímý vývoj byl pozorován u mnoha skupin členovců, jako jsou trilobiti, megacheirani, bazální korýši a bazální myriapodi. Skutečný přímý vývoj byl příležitostně označován za znak jedinečný pro pavoukovce. Studií o ontogenezi eurypteridů bylo provedeno málo, protože ve fosilním záznamu je obecně nedostatek exemplářů, o nichž lze s jistotou tvrdit, že představují juvenilní jedince. Je možné, že mnoho druhů eurypteridů považovaných za odlišné ve skutečnosti představuje juvenilní exempláře jiných druhů, přičemž paleontologové při popisu nových druhů zřídka berou v úvahu vliv ontogeneze.
Studie dobře zachovalého fosilního souboru eurypteridů z pražského souvrství Beartooth Butte Formation v Cottonwood Canyonu ve Wyomingu, složeného z více exemplářů různých vývojových stadií eurypteridů Jaekelopterus a Strobilopterus, odhalil, že ontogeneze eurypteridů byla víceméně paralelní a podobná ontogenezi vymřelých a žijících xifosurů, přičemž největší výjimkou bylo, že eurypteridi se líhli s úplnou sadou přívěsků a opistosomálních segmentů. Eurypteridi tedy nebyli hemianamorfní přímí vývojáři, ale skuteční přímí vývojáři jako moderní pavoukovci.
Nejčastěji pozorovanou změnou, ke které dochází v průběhu ontogeneze (s výjimkou některých rodů, jako je Eurypterus, které se zdají být statické), je proporcionálně menší šířka metastomu. Tato ontogenetická změna byla pozorována u příslušníků několika nadčeledí, jako jsou Eurypteroidea, Pterygotioidea a Moselopteroidea.
PotravaEdit
Není znám žádný fosilní obsah střev eurypteridů, takže přímé důkazy o jejich potravě chybí. Biologie eurypteridů nasvědčuje zejména masožravému způsobu života. Nejenže byli mnozí velcí (obecně platí, že většina predátorů bývá větší než jejich kořist), ale měli stereoskopické vidění (schopnost vnímat hloubku). Nohy mnoha eurypteridů byly pokryty tenkými ostny, které sloužily jak k pohybu, tak ke sběru potravy. U některých skupin se tyto ostnaté končetiny silně specializovaly. U některých eurypteridů ze skupiny Carcinosomatoidea byly dopředu směřující výrůstky velké a měly enormně prodloužené ostny (jako u druhů Mixopterus a Megalograptus). U odvozených členů Pterygotioidea byly přívěsky zcela bez ostnů, ale místo nich měly specializované drápy. Ostatní eurypteridi, kterým tyto specializované přívěsky chyběly, se pravděpodobně živili podobným způsobem jako moderní krabi podkováři, a to tak, že uchopili a rozdrtili potravu svými přívěsky a poté si ji pomocí chelicer strčili do úst.
Z fosilií různých eurypteridů, mezi nimi Carcinosoma, Acutiramus a Eurypterus, byly nalezeny fosilie zachovávající trávicí trakt. Ačkoli byl potenciální anální otvor popsán z telsonu exempláře Buffalopterus, je pravděpodobnější, že řitní otvor byl otevřen skrze tenkou kutikulu mezi posledním segmentem před telsonem a samotným telsonem, jako u moderních podkovovitých krabů.
Koprolity eurypteridů objevené v usazeninách ordovického stáří v Ohiu obsahující úlomky trilobita a eurypterida Megalograptus ohioensis ve spojení s plnými exempláři téhož druhu eurypterida byly navrženy jako důkaz kanibalismu. Podobné koprolity vztažené k druhu Lanarkopterus dolichoschelus z ordoviku v Ohiu obsahují úlomky ryb bez čelistí a úlomky menších exemplářů samotného druhu Lanarkopterus.
Přestože role vrcholového predátora by byla omezena na ty největší eurypteridy, menší eurypteridi byli pravděpodobně sami o sobě hrozivými predátory stejně jako jejich větší příbuzní.
Biologie rozmnožováníUpravit
.
Jako u mnoha dalších zcela vymřelých skupin, je pochopení a výzkum rozmnožování a pohlavního dimorfismu eurypteridů obtížné, protože jsou známé pouze ze zkamenělých schránek a karapaxů. V některých případech nemusí být dostatečně patrné rozdíly, aby bylo možné oddělit pohlaví pouze na základě morfologie. Někdy byla dvě pohlaví téhož druhu interpretována jako dva různé druhy, jako tomu bylo v případě dvou druhů Drepanopterus (D. bembycoides a D. lobatus).
Prosoma eurypteridů je tvořena prvními šesti segmenty exoskeletu srostlými do větší struktury. Sedmý segment (tedy první opistosomální segment) se označuje jako metastoma a osmý segment (výrazně deskovitý) se nazývá operculum a obsahuje genitální aperaturu. Spodní stranu tohoto segmentu zaujímá genitální operculum, struktura, která se původně vyvinula z ancestrálního sedmého a osmého páru přívěsků. V jeho středu se stejně jako u moderních podkovovitých krabů nachází pohlavní přívěsek. Tento přívěsek, podlouhlá tyčinka s vnitřním kanálkem, se vyskytuje ve dvou odlišných morfách, obecně označovaných jako „typ A“ a „typ B“. Tyto pohlavní přídavky jsou často nápadně zachovány ve fosiliích a jsou předmětem různých výkladů rozmnožování eurypteridů a pohlavního dimorfismu.
Přídavky typu A jsou obecně delší než přídavky typu B. U některých rodů jsou rozděleny na různý počet částí, například u rodu Eurypterus, kde je přídavek typu A rozdělen na tři části, ale přídavek typu B pouze na dvě. Takové dělení pohlavního údu je u eurypteridů běžné, ale počet není univerzální; například u čeledi Pterygotidae jsou údy obou typů nedělené. Výstelka typu A je navíc vyzbrojena dvěma zahnutými ostny zvanými furca (latinsky „vidlička“). Přítomnost furky u přívěsku typu B je rovněž možná a tato struktura může představovat nesrostlé konce přívěsků. Mezi dorzální a ventrální plochou blatfusu spojenou s přívěsky typu A se nachází soubor orgánů tradičně popisovaných buď jako „trubicovité orgány“, nebo „rohovité orgány“. Tyto orgány jsou nejčastěji interpretovány jako spermatéky (orgány pro ukládání spermií), i když tato funkce nebyla dosud jednoznačně prokázána. U členovců slouží spermatéky k ukládání spermií získaných od samců. To by znamenalo, že přívěsek typu A je samičí morfou a přívěsek typu B je samčí. Dalším důkazem toho, že přívěsky typu A představují samičí morfu pohlavních přívěsků, je jejich složitější stavba (obecný trend pro samičí pohlavní orgány členovců). Je možné, že větší délka přívěsku typu A znamená, že sloužil jako ovipozitor (sloužil k ukládání vajíček). Různé typy genitálních přívěsků nemusí být nutně jediným znakem, který odlišuje pohlaví eurypteridů. V závislosti na daném rodu a druhu mohou být výsledkem pohlavního dimorfismu i další znaky, jako je velikost, množství ornamentů a poměrná šířka těla. Obecně se zdá, že eurypteridi s přívěsky typu B (samci) byli proporcionálně širší než eurypteridi s přívěsky typu A (samice) stejných rodů.
Primární funkcí dlouhých, předpokládaných samičích přívěsků typu A bylo pravděpodobně spíše nabírání spermatoforu ze substrátu do reprodukčního traktu než funkce ovipozitoru, protože ovipozitory členovců jsou obecně delší než přívěsky typu A u eurypteridů. Otáčením stran operkula by bylo možné přívěsek spustit z těla. Vzhledem ke způsobu překrývání různých destiček v jeho místě by nebylo možné s přívěskem pohybovat bez svalových kontrakcí pohybujících se kolem operkula. Pokud by se nepoužíval, zůstal by na svém místě. Furka na výrůstcích typu A mohla napomáhat při rozbíjení spermatoforu, aby se uvolnily volné spermie uvnitř a mohly se vstřebat. Předpokládá se, že „rohové orgány“, možná spermatéky, byly spojeny přímo s přívěskem pomocí traktů, ale tyto předpokládané trakty zůstávají v dostupném fosilním materiálu nezachovány.
Přívěsky typu B, předpokládané samčí, by produkovaly, uchovávaly a snad i tvarovaly spermatofor v srdcovité struktuře na hřbetním povrchu přívěsku. Široký genitální otvor by umožňoval uvolnění velkého množství spermatoforu najednou. Dlouhá furka spojená s přívěsky typu B, kterou snad bylo možné spouštět podobně jako přívěsky typu A, mohla sloužit ke zjišťování, zda je substrát vhodný k ukládání spermatoforu.
.
