Třída Polyplacophora (Chitoni)

Etymologie:

Druhové číslo: Poly = mnoho, Plak = deska nebo plochý předmět, Phora = nést („mající mnoho schránek“)

Druhové číslo: Catalogue of Life: 2019 Annual Checklist = = 13 čeledí = 1 027 druhů; Molluscabase = 1 182

Fossil Species: Molluscabase = 156

Stav typických znaků měkkýšů:

• Radula (rašící „jazyk“ s chitinovými zuby) = Přítomna
• Odonofor (chrupavka, která podpírá radulu) = Přítomna
• Velký komplex Metanefridia = Přítomna
• Široká svalová noha = Přítomna
• Velká trávicí céva = Přítomna
• Viscerální hmota = Přítomna
• Skořápka = Přítomna; jako osm oddělených sklopných destiček
• Prostředí = mořské
• Reprodukce (pohlaví) = dvoudomá (má oddělené samce a samice). Jsou známy dva hermafroditní druhy.

Úvod do Polyplacophora

Polyplacophora jsou třída měkkýšů (Mollusca) a jsou běžně známí jako chitoni. Od na první pohled podobných limb (které jsou součástí Gastropoda) je snadno odlišíme podle toho, že jejich schránka se skládá z osmi samostatných destiček, nikoliv z jednoho kusu. Velikost dospělých chitonů se pohybuje od nepatrného Leptochiton muelleri (2,1 mm) až po obřího Cryptochiton stelleri, který dosahuje délky až 33 cm. Nicméně většina chitonů je dlouhá od 1 do 10 cm.

Polyplakofory lze snadno pozorovat podél pobřeží, protože některé druhy obývají mezipřílivovou zónu (oblast mezi maximem přílivu a odlivu). Díky tomu jsou mnohem známější a lépe prozkoumané než jejich dvě sesterské skupiny Aplacophora a Monoplacophora.

Polyplacophora jsou hojným a důležitým aspektem mořského dna. Vyskytují se od mezipřílivové zóny až po hluboké vody. Leptochiton vitjazae byl nalezen v hloubce 7657 metrů. Většina druhů se však vyskytuje buď v mezipřílivové, nebo sublitorální oblasti (oblast nejblíže pobřeží, která však není vystavena přílivovým změnám hloubky vody).

Leptochiton vitjazae je dosud nejhlouběji žijícím objeveným chitonem, on i několik dalších ultraabyssálských druhů se živí dřevem.

Některé druhy jsou známy jen z velmi omezené geografické oblasti. Například druh X je znám pouze z jedné lokality na pobřeží Y. Jiné druhy mají mnohem širší rozšíření, Katherina tunicata se vyskytuje od Kamčatky na pobřeží Ruska až po jižní Kalifornii.

Polypalcophora jsou starobylé skupiny organismů. Nejstarší fosilie pravých chitonů se vyskytují v horninách z období kambria (541 až 485 MYA). Díky jejich schránkám a tvrdým zubům na radule je fosilní záznam pro chitony docela dobrý. Dosud bylo pojmenováno asi 430 fosilních druhů.

Základní biologie polyplakoforů

Polyplakofori jsou živočichové žijící na dně. S více než 1000 druhy jsou chitoni rozmanitou a úspěšnou třídou měkkýšů. Při pohledu shora mají zploštělý, protáhlý oválný tvar. Vyskytují se na řasách a na písčitých substrátech, většinou však na tvrdších površích, jako jsou skály a korály. Všichni chitoni postrádají skutečnou hlavu, nemají oči a chapadla kolem úst.

Vlastnost silné svalnaté nohy jim umožňuje pevně se přichytit na skalnatém povrchu. To jim pomáhá přežít tlak vln a přílivu podél mořského pobřeží. To je také důvod, proč jsou často zaměňováni s limpety, kteří mají podobný habitus a žijí ve stejném prostředí.

Po okrajích těla chitonů lze pozorovat lem z organické hmoty, který se nazývá pás. Tento pás je vlastně prodloužením pláště. Plášť pokrývá horní část živočicha a vylučuje osm desek schránky. Schránkové destičky zůstávají pružně spojeny s pláštěm a jsou kloubové.

To, že jsou oddělené, ale kloubové a pružné, umožňuje chitonu větší schopnost ohýbat své tělo. Pokud se oddělí od podkladu, může se srolovat do klubíčka, čímž chrání své vnitřní tělo.

Jedinečná schránka chitona

Schránkové desky chitona mají čtyři odlišné vrstvy. Nejvnitřnější vrstva, která udržuje kontakt s pláštěm, se nazývá „hypostracum“. Nad ní leží „articulamentum“, které je tvořeno čistým uhličitanem vápenatým ve formě aragonitu.

Další vnější vrstvou je „tegmentum“ tvořené směsí uhličitanu vápenatého a bílkovinné látky zvané konchiolin. Konečně vnější povrchovou vrstvou je tzv. periostracum. Periostracum má organickou strukturu a někdy je součástí tegmenta jako jeho epidermis.

U některých druhů je pás rozšířen tak, že částečně nebo zcela zakrývá desky schránky. Katharina tunicata je druh, u něhož pás sahá až k částečnému zakrytí desek ulity. Cryptochiton stelleri je příkladem druhu, u kterého opasek pokrývá celý hřbet zvířete. V tomto případě je pás rovněž krypticky zbarven, a to barvou červených řas, kterými se druh živí. Druh v horní části stránky, Tonicella lineata, má obvyklejší uspořádání opasku a krunýřových destiček.

Chitoni jsou dobře známí tím, že jsou poměrně pestří. Pro mé oko jsou mnohé z nich rozhodně krásné.

U mnoha druhů je zbarvení kryptické a dodává mu je opasek a periostrakum. Jiné druhy mají na vnějším povrchu různé doplňky v podobě četných vápenatých ostnů, šupin, chloupků nebo štětin. Ty jsou vylučovány periostrakem nebo opaskem a jsou obvykle považovány za okrasné nebo obranné.

Acanthochitona zelandicana malý a atraktivní druh chitona endemického na Novém Zélandu vykazuje četné chomáčky chlupů jako štětin, které vyrůstají z opasku a obklopují živočicha. Odtud pochází jeho obecné jméno „chomáčovitý“ nebo „chlupatý chiton“.

Polyplakoforní Asthetes

Polyplakoforní nemají oči. Všechny známé druhy chitonů však mají neobvyklé orgány roztroušené po celém tegmentu a do něj zasazené. Tyto orgány jsou obvykle nepatrné (příliš malé na to, aby byly viditelné pouhým okem), jsou krystalické a označují se jako asthety.

Předpokládá se, že tyto asthety plní pro chitony dvojí úlohu. Jsou citlivé na světlo, a fungují tedy jako jednoduché oči. Jelikož jsou však krystalické (aragonitové), mohou plnit i ochrannou funkci.

Její fotosenzitivita umožňuje chitonům detekovat změny světla nad nimi. Pokud se světlo ztlumí, mohou se přestat živit a pevněji se přitisknout k substrátu, čímž ztíží predátorům jejich odstranění.

Tyto astetické kanálky spočívají v malých baňatých komůrkách v tegmentu a póry se spojují s vnějším hřbetním povrchem chitonu. Celá síť asthetes je spojena soustavou kanálků vyplněných tkání. Asthety jsou u různých druhů polyplakoforů různě rozmístěny a mají různou hustotu.

Význam rozdílů ve struktuře těchto kanálů mezi druhy a vyššími taxonomickými skupinami pro budoucí klasifikaci zkoumal Michael J. Vendrasco et. al.

Další anatomie polyplakoforů

Polyplakofori dýchají pomocí ctendií (druh žaberní struktury). Tato ctenidia jsou umístěna uvnitř plášťové dutiny a směrem k zadní části živočicha. Jsou párová, což znamená, že na každé straně těla živočicha je jich vždy stejný počet.

Mezi jednotlivými druhy existují značné rozdíly v počtu ctendií, některé druhy mají jen šest párů a jiné až osmdesát osm párů. U druhů s četnými páry ctendií, jako je Cryptochiton stelleri, zabírají zřejmě většinu boční části plášťové dutiny živočicha.

Plášť

Plášť je velmi důležitou součástí těla většiny měkkýšů. Na vnějším povrchu vylučuje schránku a další struktury, jako jsou ostny a chlupy, a u mnohonožek tvoří také pás. Uvnitř chrání měkčí tělesné orgány živočicha.

U většiny měkkýšů je mezi vnějším okrajem nohy živočicha a pláštěm prostor. Tento prostor se nazývá „plášťová dutina“ nebo „palliová dutina“ či „palliová rýha“.

Plášťová dutina je důležitou součástí anatomie chitonu. Nachází se v ní ctenidia (žábry), nefridia (ledviny), gonopory (rozmnožovací orgány) osphradia (smyslové orgány) a řitní otvor. Protože plášťová dutina leží pod vnějším pláštěm/pásem, ale je stále proplachována čistou mořskou vodou, může u druhů, které vyvádějí mláďata, sloužit také jako líhniště.

Srdce a krevní systém

Srdce polyplakoforů je trojboké s jednou komorou a dvojicí postranních ušních boltců. Srdce je uzavřeno uvnitř osrdečníkové blány. Okysličená krev je čerpána směrem k přednímu konci těla zvířete jedinou aortou. Tato aorta má po celé své délce několik cév, které přivádějí čerstvou krev do různých hemokolických dutin, které existují po celém těle.

Tyto dutiny obklopují různé tělesné orgány a jsou propojeny, takže jimi může procházet krev. Obecný tok krve z dutin směřuje do zadní části srdce. Krev z jediné gonády, pedální dutiny a dutiny pedálního nervu prochází nefridiemi, než se větvovou žilou dostane k srdci. Krev z ostatních dutin; viscerální dutiny, plášťové dutiny a palliální dutiny však nefridiemi neprochází.

Kyslík je z mořské vody získáván párovými ctendii v plášťové dutině. Voda je nasávána do plášťové dutiny poblíž hlavy a proudí podél obou stran těla (v plášťové dutině) a cestou míjí ctenidia.

Tato odkysličená voda odchází z plášťové dutiny po obou stranách řitního otvoru. Proud vody je hnán plášťovou dutinou působením řasinek.

Stejně jako u všech měkkýšů se krev chitonů a jejich lymfa mísí a tvoří hemolymfu (US hemolymfa). Místo hemoglobinu používá krevní systém měkkýšů jako aktivní molekulu vázající O2 hemocanin, který je založen spíše na mědi než na železe. To má za následek, že krev měkkýšů je modrá, když je okysličená, a čirá, když okysličená není.

Mozková a nervová soustava polyplakoforů

Nervová soustava polyplakoforů je jednoduchá a donedávna se mělo za to, že nemají skutečný mozek. Mají však dvě sady párových nervových provazců. Ventrální pár zvaný pedální nervové provazce, který probíhá pod trávicími orgány, a laterální pár zvaný palliální nervové provazce. Samostatné nervové provazce obou sad jsou křížově propojeny četnými drobnými nervovými vlákny.

Všechny čtyři nervové provazce se setkávají v blízkosti hlavy zvířete, v tzv. mozkové komisuře (nervovém prstenci). Ten je zase spojen se dvěma postranními ganglii, která se nazývají bukální ganglia. Jak jsem se již zmínil výše, většina učebnic uvádí, že chitoni nemají mozek.

Však ve svém nedávném a zajímavém článku „Mají chitoni mozek?“ (Do chitons have a brain?) uvádí, že chitoni nemají mozek. (2018) Lauren Sumner-Rooneyová a Julia D. Sigwartová tvrdí, že chitoni ve skutečnosti mají podle standardů moderní neurologie rudimentární mozek, jen není organizován způsobem, který tradičně uznáváme.

Trávicí soustava

Ústa chitonů nemají chapadla, ale mají závoj ze svalové tkáně pocházející z pláště. Stejně jako u všech měkkýšů je hlavním potravním orgánem radula. U chitonů je menší variabilita ve stavbě raduly než u jiných tříd měkkýšů. Většina druhů má 13 až 17 zubů v každé řadě a 24 až 150 řad zubů. Některé z těchto zubů jsou pokryty magnetitem (sloučenina železa, díky níž jsou zuby mnohem tvrdší). Radula slouží jako škrabka nebo struhadlo k odstraňování malých částeček potravy.

Tato potrava je nasávána do bukální dutiny a proudem hlenu posouvána do jícnu. Jícen je krátký a vede do zaobleného žaludku, od kterého je oddělen svalovým svěračem. Ze žaludku se potrava přesouvá do střeva, které vede do zadní části řitního otvoru.

Délka střeva u chitonů je u jednotlivých druhů různá. Tato variabilita se řídí klasickým schématem, kdy je u masožravců kratší než u býložravců. Nápadní predátoři a praví masožravci jako Placivorella velata mají mnohem kratší střevní trakt, který tvoří jedinou hlavní smyčku, zatímco obligátní býložravci jako Katharina tunicata mají dramaticky dlouhé střevo s více závity. Všežravé druhy mají délku střeva střední.

Ekologie chitonů rodu Polyplacophora

Některé druhy chitonů jsou téměř zcela přisedlé, například druh Nuttalina fluxa, který žije v malých dírách na skalnatém pobřeží Kalifornie. Mnoho dalších, například Mopalia muscosa (délka 40 až 55 mm), další kalifornský druh, vykazuje znaky homingu

To znamená, že živočich má určené místo, kde odpočívá během dne nebo během odlivu. Při hledání potravy tento „domov“ opustí a pak se do něj opět vrátí, aby si odpočinul. Věřte tomu nebo ne, ale tito zdánlivě statičtí živočichové mohou každý den dojíždět až 60 cm ven a 60 cm zpět.

Ekologie potravy

Chitoni vykazují sedm různých způsobů potravního chování z hlediska toho, čím se primárně živí.

• Všežraví spásači – to je u chitonů asi nejběžnější potravní strategie. Chiton calliozonus
• Býložravci – živí se rostlinami, většinou řasami = chaluhami. Ischnochiton australis
• Detritivoři – živí se vším, co najdou na mořském dně
• Masožraví spásači – specializují se na přisedlé živočichy, jako jsou korýši, mihule a korály. Chaetopleura angulata
• Spongivoři – specializují se na požírání hub. Notoplax speciosa
• Epizoofágní žravci – Oldroydia percrassa
• Xylofágní žravci – žijí na a specializují se na požírání dřeva. Nierstraszella lineata
• Praví dravci – lapají nebo chytají malé živočichy, kterými se živí. Loricella angasi

Pravé dravé chitonky jsou sedící a vyčkávající dravci. Zvedají přední část pláště, a když se malý organismus, například krevetka, pokusí pod tímto lemem ukrýt nebo se schovat, uvězní ho tak, že plášť spustí dolů.

Většina chitonů se živí pomalým pohybem po substrátu a pomocí raduly (ozubeného jazyka) seškrabují jedlý materiál. Zatímco mnoho druhů je polyfágních (živí se mnoha druhy rostlin nebo živočichů), některé, jako například obrovský chiton Cryptochiton stelleri, se specializují na jeden druh zdroje potravy. V případě chitona Gumboot jsou to červené řasy.

Nejběžnější formou potravy býložravců jsou mořské řasy, ale některé druhy, například Ischochiton torri, se živí mořskými travinami. Detrivoři se živí mrtvými živočichy, diatomy a bakteriálními blánami.

Reprodukční ekologie

Většina chitonů je dvoudomá, dosud jsou známy dva hermafroditní druhy. Chitoni mají pouze jednu gonádu, která uvolňuje vajíčka nebo spermie párovými gonopóry do plášťové dutiny. Tyto gonopory jsou umístěny před nefridopory. U většiny druhů dochází k oplození buď ve volné vodě, nebo v plášťové dutině samice. U některých druhů jsou vajíčka uchovávána a vyvedena v plášťové dutině. U jiných se vajíčka uvolňují buď jednotlivě, nebo ve skupinách či řetězcích.

Vajíčka polyplakoforů mají spíše takzvaný „trup“ než skořápku. Tyto „trupy“ mohou být na vnějším povrchu hladké nebo zdobené ostny, kužely, kupkami a různými dalšími výrůstky. Jsou skutečně velmi atraktivní a v mnoha případech druhově specifické.

Oplodněná vajíčka se vyvíjejí v larvy trochoforů. Ty mají u druhů, které se nebrodí, krátký, volně plovoucí život, než se přemění v mladé chitony. U druhů, které se rozmnožují, jako je Ischnochiton mayi, zůstávají trochoforové larvy buď v plášťové dutině samice, dokud se nepromění v mladé chitony, nebo odlétají do oceánského zooplanktonu.

Kým se chitoni živí

Chitony se živí řada dalších živočichů včetně člověka (viz níže). Chitony se živí i jiní měkkýši, například masožraví mlži (Gastropoda) a chobotnice (Cephalopoda), a také další draví bezobratlí, například krabi, mořské hvězdice a hvězdice. Kromě člověka jsou nejznámějšími obratlovci, kteří se živí chitony, ryby a ptáci. Z ptáků mohou zejména rackové a ústřičníci zkonzumovat velké množství chitonů.

Polyplakofor a lidstvo

Chiton krajtový (Chiton salihafui) je středně velký zástupce polyplakoforů ze západního pobřeží Afriky – kde se sbírá pro použití v místní tradiční medicíně.

Chitony pravidelně konzumovaly národy Tlingitů a Nootků v západní části Severní Ameriky. Ostatně i dnes jsou chitony součástí jídelníčku některých lidí na různých karibských ostrovech, na Filipínách a dokonce i na některých jihokorejských ostrovech.

Obrázek Credits: Onthank, Separated Shell by Veronidae, – Licence CC BY-SA 3.0 Chiton mauritianus by Philippe Bourjon CC BY-SA 4.0, Wiki Commons;

• Autor
• Nejnovější příspěvky

Gordon je ekolog se dvěma tituly z Exeter University. Je také učitelem, básníkem a majitelem 1152 knih. Oh – and he wrote this website.

Nejnovější příspěvky od Gordon Ramel (zobrazit všechny)

• Phylum Xenocoelomorpha; Simple marine worms – 23. března 2021
• Dicyemida: Drobní mořští parazité chobotnic a chobotnic – 23. března 2021
• Orthonectida: Drobní parazité hvězdic, mlžů a červů – 23. března 2021

.