Der er flere grupper af overvejende marine dyr, som det er svært at diskutere uden at ty til overdreven brug af superlativer. Adjektiver som “størst”, “mest succesfuld” og “vigtigst” har en tendens til at dominere diskussioner om disse dyr. Sådanne superlativer har først og fremmest tendens til at være enten store, tydelige, økologisk succesfulde eller den pågældende forfatters favoritter. Mange af dem er talrige, og nogle af dem tiltrækker vores opmærksomhed på grund af deres aktiviteter. På mange måder bør de dyr, som jeg vil diskutere i denne klumme, amfipoderne, passe ind i de dyregrupper, der diskuteres med brug af superlativer. Amfipoder er helt sikkert “økologisk succesfulde”; desuden er de meget succesfulde evolutionært set, hvilket afspejles i deres rigelige forekomst i næsten alle havmiljøer. De er imidlertid også generelt små, uklare og ofte kryptisk farvede. Disse sidstnævnte “egenskaber” har tilsammen medvirket til, at deres naturhistorie er dårligt kendt, især i troperne, hvor der er mange andre smukkere eller mere iøjnefaldende dyr at studere. Ikke desto mindre er amfipoderne selv i disse områder mangfoldige, talrige og økologisk vigtige. Det burde derfor være indlysende, at nogle af de mest almindelige beboere i koralrevsaquarier er paddehatte. Det viser sig, at de i de fleste tilfælde også er nogle af de mest ønskværdige dyr at have i disse akvarier.
Så, hvad er en amfipode? Tja, ifølge traditionen er svaret på den gamle engelske gåde “Hvorfor er en and?”: “Fordi et af dens ben er begge ens”. Efter samme logik burde svaret på: “Hvorfor er en amfipod?” sandsynligvis være: “Fordi to af dens ben er forskellige.” Navnet “amphipoda” er afledt af “amph” (fra græsk amphi=amphis, der betyder “begge sider af, dobbelt; også adskilt, adskilt eller rundt om”) og “pod” (fra græsk pous eller podos, der betyder “fod”, som i podion, “en lille fod”, eller podotēs, “med fod”), og henviser til det overfladiske udseende, at disse dyr har to forskellige typer af vedhæng eller fødder (Jaeger, 1955).
Taxonomisk hører amfipoder til ordenen Amphipoda, af overordenen Peracarida, af klassen Malacostraca, i underfamilien Crustacea af Fylum Arthropoda. For en zoolog, der beskæftiger sig med hvirvelløse dyr, giver denne liste over termer en masse oplysninger. Jeg formoder dog, at den gennemsnitlige revakvarist efter at have læst denne liste af flerstavelsesord vil være temmelig tilbage og tænke, at den gamle engelske gåde om ænder giver mere mening.
At bryde alle de taksonomiske termer ned til deres betydning med hensyn til amfipoder fortæller os dog en hel del om dyrene. Amphipoder er leddyr, og som sådan besidder de de leddyrslignende træk i form af en segmenteret krop med leddelte, segmenterede vedhæng og et ydre skelet eller integument. Integumentet består af dyrets ydre epidermis eller hud samt mange kemikalier, der udskilles af denne epidermis. Dette ydre skelet er fleksibelt, men kan ikke strækkes, og for at kunne vokse må dyret hyppigt skifte hud eller kaste sin “hud” og vokse en ny. I virkeligheden afgives selve huden ikke, men de gamle ydre kemiske lag, eller kutikula, bliver delvist nedbrudt kemisk og resorberet. Det, der er tilbage, er en tynd rest af den oprindelige hud, som afstødes. Huden eller epidermis ligger under kutikula og forbliver sammen med resten af dyret. En ny, større kutikula dannes under den gamle som en del af muldningsprocessen, og den bliver først synlig, når resterne af integumentet er smidt. Selv om den nye kutikula i begyndelsen er blød, bliver den hård i løbet af kort tid.
Hver af de store grupper af leddyr, krebsdyrene (rejer, krabber, padderokker), uniramianerne (insekter, tusindben) og cheliceraterne (edderkopper, mider, hestesko krabber), er meget forskellige fra de andre, og hver af dem udviser mange unikke karakteristika. Selv om de alle har en fælles forfader, sandsynligvis noget i retning af en trilobit, levede denne forfader for omkring en halv milliard år siden, så der er sket en stor divergens og mange ændringer af dyrene i de enkelte slægter siden da. Mange af de forskelle, der adskiller dem, er indlysende. For eksempel har krebsdyr, herunder amfipoder, altid to par antenner, mens uniramier kun har et par, og chelicerater mangler dem helt og holdent. Desuden består krebsdyrs vedhæng generelt af to separate dele eller grene. For eksempel består hver af krabbens gangben af to grene, hvoraf den første er den synlige del af benet, og den anden er gællerne, der forgrener sig fra benets basis. Ingen andre leddyr end krebsdyr har forgrenede vedhæng. Krebsdyr er overvejende dyr fra de marine områder, og denne gruppe er moderat succesfuld på både land og i ferskvand. Insekter og chelicerater er overvejende land- eller ferskvandsdyr. Selv om nogle chelicerater findes i marine levesteder, findes der kun få insekter der.
Selv om de overfladisk set ser ud til at være ret forskellige fra krabber og rejer, anses amfipoder for at være relativt nært beslægtede med begge grupper. Som sådan er de placeret i den gruppe, der kaldes Peracarida, eller “nær rejerne”. Alle disse dyretyper har mange ensartede strukturelle kendetegn som f.eks. det samme antal vedhæng, der findes i hver kropsregion, og den generelle kropsform. Amfipoderne og flere andre grupper af for det meste små dyr mangler dog den karakteristiske pande eller skal, som findes hos krabberne og rejerne. En anden vigtig forskel er, at amfipoder har en yngelpose på hunnens bugoverflade, mens ægte krabber og rejer begge mangler denne struktur. Efter parringen lægger hunnen æggene i yngelposen og passer på dem, indtil de er klar til at forlade posen som fuldt funktionsdygtige små amfipoder. Det betyder, at amfipoderne ikke har fritlevende larver og er nødt til at sprede sig ved, at de voksne, primært hunnerne, vandrer rundt.
Der findes tre større og en meget mindre gruppe af padderokker, men repræsentanter for kun én af dem vil sandsynligvis kun være almindeligt forekommende i vores akvarier. Den almindelige type padderokker kaldes “en gammaridisk padderokker” og tilhører en gruppering, der er opkaldt efter en af de mere almindelige ferskvands-padderokker-slægter, Gammarus. Sådanne dyr er kendetegnet og adskiller sig fra rejer ved, at de ikke har en carapace eller skal over den forreste del af kroppen. De separate forreste kropssegmenter er let synlige. Denne tilstand kan sammenlignes med den, der ses hos rejer eller krabber, hvis separate segmenter er dækket af panseret eller smeltet sammen med det.
Udvendig morfologi
Aphipoderne er typisk fladtrykt fra side til side, og de har også normalt store sammensatte øjne på hver side af hovedet. I modsætning til øjnene hos rejer eller krabber sidder disse øjne ikke på stilke, men er indlejret i deres hoved. For at gøre tingene lidt mere interessante er det også sådan, at selv om navnet “amfipode” henviser til to typer ben, har disse dyr faktisk en række forskellige typer benstrukturer på et givent dyr. De fleste af de synlige segmenter findes på den midterste kropsregion, der kaldes thorax, og hvert af disse segmenter bærer et par vedhæng. De to forreste par af de synlige thoraxsegmenter har modificerede vedhæng, der kaldes gnathopoder. “Gnath” betyder “kæbe”, og gnathopoderne, bogstaveligt talt “kæbefødder”, men man mener, at de bruges til at æde, men der er kun foretaget relativt få nøje og omhyggelige observationer af dyr i denne gruppe. Hvad disse vedhæng rent faktisk bruges til, er i vid udstrækning uvist. Under alle omstændigheder ender gnathopoderne typisk, men ikke altid, i tilbagebøjede, jackknivlignende kløer kaldet “subchelae” (se figur 2, 6 og 7). Bag de to par gnathopoder er der to par kortere ben efterfulgt af tre par længere ben bagtil. De længere ben har tendens til at sprede sig udad, hvilket giver dyret en genkendelig og typisk kropsholdning, lidt ligesom en cykel, der støttes af støttehjul.
 |
 |
|
Figur 2. Udvendig anatomi af en generaliseret Gammaridean amphipod. Hovedregionen er vist med rødt, thorax med lilla og abdomen med gult.
|
Figur 3. Indvendig anatomi af en almindelig amfipod af gammarider. Hjertet er brunt, tarmens forskellige dele er grønne, nervesystemet er blåt, gonaden og gonodukten er gule, og nyren, eller nyrekirtlen, er lyserød.
|
Intern anatomi
Den indre anatomi af en typisk amfipod er vist i figur 3. Som hos alle leddyr ligger nervesystemet langs midten af den ventrale overflade. Der er en ganglionsvulst i hvert segment. De store supraesophageale ganglier er placeret over spiserøret og udgør sammen med de nerver, der løber rundt om spiserøret, hjernen. Øjnene kommunikerer direkte med disse ganglier via store synsnerver. Antennerne, eller følehornene, er sensoriske, og der løber også store nerver ud til dem.
Munden er placeret nær hovedets basis og fører til et kort spiserør, der går lodret til mavesækken, som er placeret lige bag hovedet. Inde i maven findes nogle chitiniserede plader beklædt med riller, der tjener til at kværne maden. Fordi deres mundstørrelse er begrænset af det mere eller mindre stive exoskelet, er det meste af den føde, der kommer ind, enten flydende eller bliver revet i små stykker af vedhængene omkring munden. En lang mellemtarm går gennem størstedelen af kroppen. Fra mellemtarmen udgår en række sække eller cæcier. En meget kort tarmkanal stiger op fra toppen af tarmen og løber et kort stykke fremad mod hovedet. To til otte poser udspringer fra siderne og bunden af mellemtarmen, lige bag maven. Disse går bagud og strækker sig næsten til maven. Både fordøjelsen og udskillelsen af fordøjelsesenzymer og “safter” foregår i de forskellige tarmgange. En enkelt lignende pose udspringer fra enden af mellemtarmen og løber fremad op over mellemtarmens caecae og gonaderne. Dens funktion er ukendt. Bagud for dette caecums udspring betegnes tarmen som bagtarmen.
Et langt rørformet hjerte er ophængt fra den dorsale kropsvæg i thorax. Tre par ventilerede åbninger, kaldet “ostier”, gør det muligt for blodet at strømme den ene vej ind i hjertet fra det omgivende rum. Når hjertet trækker sig sammen, pumpes blodet fremad og bagud gennem henholdsvis den forreste eller bageste aorta. De laterale blodkar fører fra hjertet til kropsvæggen. Blodet forlader disse blodkar og strømmer rundt og gennem vævene i kanaler. Blodstrømmen er hurtig og fuldfører et komplet kredsløb på få sekunder i en lille amfipode. Blodet er fyldt med forskellige typer af blodlegemer, men vi ved ikke rigtig, hvordan de fleste af dem fungerer. Gammaride amfipoder har ingen specifikke åndedrætsorganer, og gasudvekslingen finder sandsynligvis sted over hele kropsoverfladen.
Amphipoder har en ret ligetil livscyklus, der gør det muligt for dem at reproducere sig godt i vores systemer. De har generelt adskilte køn, og hermafroditter er sjældne. Kønnene er lette at skelne mellem kønnene. Æggelederen åbner sig ved basen af benene på det sjette thorakale segment, og vas deferens åbner sig ved basen af benene på de otte thorakale segmenter. Hannerne har et par penne, modificerede thoracale vedhæng, og befrugtningen er intern. Formen af øjne, antenner og anden gnathopode kan også variere mellem kønnene. Desuden har hunnerne den yngletaske, der er omtalt tidligere. Den er dannet under hunnens underside af en række plader, der udgår fra den indvendige kant af hvert af brystbenene. Pladerne strækker sig over den ventrale midterlinje og overlapper med plader fra den anden side, hvilket skaber et kammer mellem dem og den ventrale overflade. Efter parringen aflejres de befrugtede æg i kammeret og holdes der, mens de udvikler sig. Når larverne endelig er modne til ungfugle, slipper hunnen ynglen fri, og de spredes i lokalområdet. Amphipoderne har ikke et frit svømmende eller fritlevende larvestadie. Der er ikke stor chance for larvedødelighed ved denne form for reproduktion, medmindre hunnen naturligvis bliver spist. Normalt, når populationerne opbygges og bliver tætte, udvandrer de drægtige hunner for at etablere en ny population.
Rekognoscering
Generelt anses gammaride amfipoder for at se nogenlunde ud som diagrammet i figur 2 ovenfor, eller som billedet nedenfor (figur 4). Der er dog tale om en stor gruppe med formentlig langt over 5.000 arter, hvoraf nogle er mærkelige og spektakulære særlinge. Gruppen udviser en betydelig variation i form og størrelse (Figur 5). Det siger sig selv, at disse dyr indtager en bred vifte af økologiske nicher. Gammaride amfipoder kan være rovdyr, planteædere, detritivorer eller bakteriovorer. Nogle få er altædende. Mange er kommensaler og lever i eller på andre dyr, og nogle få er parasitter.
 |
 |
er begge fundet i akvarier og viser den karakteristiske amfipodekropsform.
Den vigtigste del af alle dyrs naturlige historie er deres behov for at skaffe sig føde, og de mange forskellige måder, hvorpå padder kan finde føde på, kan afspejles i forskelle i deres grundlæggende fødesøgningsappendier. Generelt anses gnathopoderne for at være involveret i byttefangst, fødemanipulation eller fodring. Gnathopodernes grundlæggende morfologi er vist i diagrammerne i figur 2 og 7 og eksemplificeret på fotoet, figur 6, men der er en betydelig variation i de faktiske strukturer. Nogle af de forskellige former af gnathopoder er vist i figur 7. Hver af disse forandringer i forhold til det simple subchelate vedhæng, der er vist i figur 2, afspejler en forskel i kost og livsstil. Det burde derfor være indlysende, at de mange typer af gammarideamfipoder har udstrålet sig til en lang række nicher, og af og til kan vi måske støde på nogle ret mærkelige typer i vores akvarier.
og de relativt massive muskler, der bruges til at lukke dactylen mod propodus, er
mærket, ligesom blodlegemer i blodkanalerne er
mærket.
Non-Gammaridean Amphipoder
En meget lille gruppe af mærkværdige amfipoder kaldes Ingolfiellidea. Disse dyr lever normalt mellem og på sandkorn, og så vidt jeg ved, er de aldrig blevet set i akvarier. De to andre grupper af padderokker er både økologisk vigtige og forskelligartede. Det drejer sig om Hyperiidea og Caprellidea. Hyperiiderne lever i planktonet, og mange af dem er rovdyr eller parasitter på geléagtigt zooplankton. Nogle hyperiider er ret bizarre, og en af dem, Phronima, er blevet rygtet for at have stået model til Alien i filmen af samme navn. Phronima er pelagisk og lever i pelagiske tunikathuse.
Den anden gruppe af amfipoder, kaprelliderne, er fascinerende dyr. En slægt af caprellider lever på hvaler og kaldes “hvallus”. Den anden slægt kaldes skeletrejer, hvilket er et rammende navn. De ligner små multi-armede skeletter og findes klæbende på alger, på ryggen af søstjerner eller gorgonier. De er egentlig meget almindelige, men kommer sjældent i vores rev.
For en person, der er vant til at betragte gammariderne som typiske padderokker, er det meget svært at betragte en kaprellid som en padderokker, første gang man undersøger den. Ved første øjekast, og sandsynligvis også ved andet og tredje øjekast, ligner Caprellider INTET som en Gammarid. De har en lang rørformet krop, der ender i et lille, men pæreformet hoved, hvorfra der udgår to par lange antenner, som kan være lige så lange som resten af kroppen. De har relativt store og udprægede vedhæng, der ser ud som om de er lavet af pinde, men som ender i kløer, der lukker sig som en donkraftkniv. Navnet skeletreje er rammende. De ligner nemlig en slags mærkelige krebsdyrskeletter, der er kommet til live.
Og selv om de store kan blive flere centimeter lange, er de fleste af dem, der kommer ind i revakvarier, i størrelsesordenen en centimeter lange eller mindre. De kan ofte udvide deres forreste vedhæng til et spænd, der er lige så bredt som de er høje. De har for vane at sætte sig på et klippefremspring eller et stykke alge, som de griber fat i med deres bagben. Kroppen strækker sig lodret op i vandet, og de forreste vedhæng er spredt bredt ud, mens de venter på, at noget skal passere dem i vandet. De rækker ud og griber efter føde, der driver forbi, eller de kan arbejde langs en algefrø, en gorgoniast eller et andet substrat for at samle føde fra det.
Som hos de andre padder har hunnerne en yngletaske. I dette tilfælde er den placeret midt på kroppen, når dyret står op, og den er ofte synlig som en lille hvid plet midt på nogle af dyrene. De er typisk blege ravfarvede eller hvide, men kan også vise andre farver. Mange af disse er harmløse eller gavnlige planteædere eller ådselsædere, men nogle af dem er kødædere, og de kan spise små, bløde koralpolypper og andre smådyr.
Som med så mange andre dyr kan caprelliderne komme ind i vores systemer som liftere på levende sten, alger, koraller eller i levende sand. Generelt er de ret harmløse og er så meget fiskemad. Lejlighedsvis findes der nogle, der vil forårsage nogle mindre problemer. Ønskværdige og generelt planteædende caprellider kan opdrættes i et refugium, en sump eller lejlighedsvis i hovedakvariet, forudsat at der er passende føde, som regel nogle alger. Opdræt består i at sørge for lys og alger og lade dyrene gøre deres ting. Kødædende former kan fjernes med en tang, hvis de volder problemer. Generelt fjerner fiskene dem i hovedakvariet, før akvaristen var klar over, at de overhovedet var der.
 |
 |
Akvarieadfærd og pleje
Det er generelt meget let at genkende størstedelen af padderokker i vores akvarier; de mangler krabbernes og rejes carapace, eller skal, og har en tendens til at være sideværts sammenpressede. De vedhæng på den bageste del af thorax, der strækker sig lateralt, er også karakteristiske. De fleste akvariearter er små og når sjældent op på mere end et par millimeter i længden. De varierer normalt kun lidt i grov struktur i forhold til illustrationen i figur 2.
Disse insekter omtales også ofte blot som gammarusrejer, hvilket er en misvisende betegnelse, da de fleste af de arter, der findes i vores akvarier, ikke hører til den egentlige Gammarus. Af og til hører vi også forskellige mundrette forvanskninger af Gammarus, som f.eks. grampus eller gramus, der bruges til at beskrive disse dyr. De fleste akvarister tror, at alle amfipoder er ret meget lig den standard gammarid amfipode, som de ser i deres akvarier, og at alle disse dyr er planteædere eller detritivorer. Inden for den begrænsede verden af revakvarier er dette mere eller mindre sandt; men ikke alle gammaride amfipoder er planteædere, nogle er meget decideret kødædere.
Nu er de mest almindelige amfipoder, der findes i akvarier, enten planteædere eller detritivorer. De har en tendens til at spise enten plante- eller algemateriale fortrinsvis og enten græsser de alger eller spiser rester af vegetabilsk eller algeagtig oprindelse. Generelt spiser de ikke meget dyrekød, selv om vi lejlighedsvis får nogle rovdyrsbestemte amfipoder i vores systemer. Det er vanskeligt at skelne mellem disse arter uden specifik mikroskopisk undersøgelse, så den eneste måde, de fleste hobbybrugere har til at skelne mellem de to typer (og husk på, at der er flere hundrede potentielle arter i hver type), er at se dem spise. I vores akvarier er amfipoderne typisk en del af oprydningsholdet. Desuden er de god føde for alle de fisk, der kan fange dem. Alt i alt er de en gavnlig og interessant bestanddel af vores systemers fauna.
Menneskeædende amfipoder og andre mærkværdigheder
 |
 |
 |
Karnivori hos padderokker er ikke ualmindeligt, og lejlighedsvis er der nogle gange nogle virkelig kødædende former, der er med på tur i marine akvarier. I det dybe hav eller endog i mange lavvandsområder under den fobiske zone er kødædende amfipoder enten dominerende medlemmer af det ædende gilde eller rovdyr i deres egen ret. Jeg kender endda til en art, der lejlighedsvis er menneskeæder, idet den er den mand, som den blev dokumenteret at spise! Denne særlige amfipodart, Chromopleustes pugettensis, er påfaldende farvet (figur 10). Kroppen er en fyldig mørkebrun farve med en strålende hvid sadel og guldstriber i længderetningen. Øjnene er lavendelfarvede, og benene er blå. Regelmæssige læsere af denne spalte vil sikkert genkende denne farvning som en advarsels- eller aposematisk farvning. Det er farvetegninger på dyr, der er farlige, og denne padderokke er decideret farlig – både for sine rovdyr og sit bytte. Desuden er dette en paddeart, der ikke gemmer sig. Dyrene er meget synlige på bunden i dagslys og flygter ikke, når man nærmer sig dem. Denne adfærd er også et tegn på, at dyret er beskyttet mod rovdyr.
Chromopleustes pugettensis er spredt i sin udbredelse. Den er generelt ualmindelig, men når den findes i et område, er der en tendens til, at den findes i store flokke; jeg har observeret flere sværme med mere end 20.000 individer på et enkelt dyk. I det meste af året synes Chromopleustes pugettensis at være tilknyttet søagurker. Der mangler detaljerede økologiske oplysninger, men det er sandsynligt, at den spiser små agurker eller dele af større agurker. Søagurker indeholder ligesom mange pighuder giftige kemikalier kaldet saponiner. Saponiner menes at give mange pighuder fri for rovdyr, og generelt er rovdyr på pighuder meget sjældne. Man har formodet, at Chromopleustes på en eller anden måde har tilpasset sig til at spise søagurker og har koncentreret deres saponiner i sin krop. Dette er aldrig blevet testet; i en række forsøg viste det sig imidlertid, at de fleste fisk i området ikke vil æde padderokkeren. For mange år siden lavede jeg nogle forsøg med at fodre forskellige rovdyr med amfipoden. Kun i et enkelt tilfælde spiste en fisk insektet, som den straks spyttede ud igen. Næste morgen var fisken død. Det er ganske vist et anekdotisk bevis, men det er bestemt et interessant anekdotisk bevis.
Den 2. april 1983 dykkede jeg i et område kaldet Pole Pass i San Juan Islands i Washington. Under dette dyk stødte min dykkerpartner og jeg på en stor søstjerne, Pycnopodia helianthoides, som var ved at gyde. Den var fuldstændig dækket af en sværm af padderokker, og de var ved at rive stykker af dens overside af. Da vi forsøgte at komme tættere på, rejste sværmen sig, og en del af den satte sig på mit ansigt, og før jeg vidste, hvad der skete, bed insekterne mig i ansigtet og i læberne. Jeg “bakkede hurtigt op” og fik dem alle væk, men da jeg havde gjort det, var det lykkedes dem at brække min hud flere steder, og jeg blødte ganske voldsomt. ONDSKABENDE LILLE KØRSER!!!!
Glædeligvis er de fleste amfipoder i reefakvarier langt mere godartede. Ovenstående oplevelse burde dog overbevise de fleste akvarister om, at de ikke kan tage amfipodernes ikke-predatoriske natur for givet. På den anden side er amfipoder, der er tilbagetrukne, og som mangler advarselsfarve, sandsynligvis ganske sikre og gavnlige for vores systemer.
