Resultater
Relativ bicarotidbredde, som udtrykker det centrale basiskraniums mediolaterale spændvidde, adskiller – uden overlapning af prøver – den smalle base hos de store menneskeaber fra den brede base hos moderne mennesker. I prøverne af menneskeaberne udgør bicarotidbredden (i gennemsnit) 35-39% af den ydre basiskraniebredde, mens bicarotidbredden i vores prøve af moderne mennesker udgør ∼49% af den ydre basiskraniebredde (Fig. 2 og Datasæt S1). Vores prøve af ni Australopithecus-kranier, med en middelværdi på 43,6%, er mellemliggende og overlapper enderne af både abe- og menneskefordelingerne (Student t-tests er signifikante for alle sammenligninger af abe vs. menneske, Australopithecus vs. menneske og Australopithecus vs. abe) (Fig. S1). Inden for Australopithecus-prøven har de “robuste” arter Australopithecus boisei og Australopithecus robustus tendens til at have de største bicarotid-afstande, som tidligere fundet af Dean og Wood (3). Den ydre kraniebasisbredde hos ARA-VP 1/500 (110 mm) nærmer sig gennemsnitsværdien for vores prøve af chimpansehunner (Datasæt S1), men dens relative bicarotidbreddeværdi (45,7%) falder i den øvre del af Australopithecus-området og lige inden for området for vores moderne menneskeprøve. Således viser Ar. ramidus sammen med Australopithecus en relativ udvidelse af midten af kraniebasen, en tilstand, der ellers kun er dokumenteret hos moderne mennesker blandt uddøde hominoider.
Box-and-whisker-plot af relativ bicarotidbredde. Vandret linje inden for boksen er medianen; den nederste og øverste ende af boksen repræsenterer henholdsvis første og tredje kvartil; og enderne af whiskers repræsenterer ±1,5 × interkvartilintervallet. x-akseforkortelser: HsF, Homo sapiens hun (n = 10); HsM, Homo sapiens han (n = 10); GgF, Gorilla gorilla hun (n = 10); PtF, Pan troglodytes hun (n = 10); PtM, Pan troglodytes han (n = 10); PpF, Pan paniscus hun (n = 17); PpM, Pan paniscus han (n = 12). Individuelle fossile eksemplarer og sammenlignende prøvedata findes i datasæt S1.
Det forventes, at når halskæbekanalen forskydes lateralt, vil den tympaniske længde (målt fra lateral kant til carotisforamen) samtidig mindskes. Dette resultat er faktisk tilfældet (fig. 3 og datasæt S1). Den menneskelige kraniebase har et mediolateralt kortere tympanelement (ca. 18% af biauriculær bredde) end abernes (28-32%), og Australopithecus ligger igen midt imellem de to (24%; som før er alle Student t-testresultater signifikante) (Fig. S1). Inden for Australopithecus tilhører de længste tympanier Au. boisei og Au. robustus kranier, men dette skyldes en sekundær forlængelse af tympaniet ved dets laterale kant, hvilket ofte resulterer i, at tympaniet rager længere ud lateralt end nogen anden struktur på basen. På trods af dette fremspring giver den laterale forskydning af carotisforamina hos disse arter en meget kortere relativ tympanlængde end hos langt de fleste aber. ARA-VP 1/500-værdien (24 %) er identisk med Australopithecus’ middelværdi, som ikke matches af noget kranium af menneskeaber i vores prøve.
Box-and-whisker-plot af den relative tympanlængde. Se Fig. 2 legende for forklaring.
Disse metriske ændringer ændrer forholdet mellem tindingebenets tympaniske og petrøse elementer i tindingebenet. Når tympanicus strækker sig medialt i den generaliserede hominoide konfiguration (Fig. 4A og Fig. S2), herunder hos orangutanger og gibboner, bøjer den skarpt fortil for at ende i et fremtrædende fremspring (den eustakiske procession), der danner det knoglelignende gulv i det bruskagtige eustakiske rør lateralt for det petrøse element. Her forankrer den ofte udspringet af levator veli palatini- og tensor veli palatini-musklerne (18). Tympanus strækker sig sjældent i nævneværdig grad medialt ud over carotisforamen og efterlader således den basale overflade af det petrøse element næsten helt utildækket. Hos mennesker (fig. 4B) er den homologe anatomi helt anderledes. Her strækker den eustakiske proces sig medialt i tympanonens længdeakse, ofte et godt stykke forbi det lateralt forskudte carotisforamen, hvor den overlapper ca. 30-40 % af det petrøse elements længde. I stedet for den anterior fremspringende eustakiske proces, der er observeret hos aberne, støder en fremtrædende bageste vinkel af keglebenet (som bærer keglebenets rygsøjle) lateralt mod petrous og yder et væsentligt bidrag til den entoglenoide proces af temporal squama, som afgrænser mandibulærfossa medialt. Kranier fra Australopithecus-arter viser det menneskelige mønster (Fig. 4 C og D), på trods af veldokumenteret variation i detaljerne i morfologien af glenoidregionen (3, 5). Selv om petrus i ARA-VP 1/500 er brækket (Fig. 5), er den bevarede del fuldstændig dækket af tympanicen, som slutter godt medial til carotisforamen i en slidt, men fremtrædende eustakisk procesus. Den eustakiske proces er varierende udviklet hos Australopithecus, hvilket tyder på, at musculus tensor veli palatini ikke var vandret så langt lateralt som hos den senere Homo (18). Som den oprindelige differentialdiagnose af Ar. ramidus bemærkede, adskiller ARA-VP 1/500 sig fra de eksisterende aber ved “carotisforamen placeret posteromedial til tympanvinklen” (7), hvilket afspejler den laterale forskydning af foramen med udvidelsen af det centrale basicranium. Hos ARA-VP 1/500 er der også tydeligt en udviklet bageste vinkel på sphenoideum (Fig. 5). I alle disse henseender er Ar. ramidus i overensstemmelse med det mønster, der deles af både moderne mennesker og Australopithecus.
Anatomi af tympanon/petrus-forholdet Pan, Homo og Australopithecus: (A) chimpanse, (B) moderne menneske, (C) Australopithecus africanus (Sts 5), (D) Australopithcus robustus (DNH 7). Se yderligere eksemplarer i fig. S2.
Anatomi af forholdet mellem tympan og peterus: Ardipithecus ramidus eksemplar ARA-VP 1/500, billedet er omvendt for at lette sammenligningen med Fig. 4. Bemærk, at spidsen af den eustakiske procesus er mørknet af slid af overfladeknoglen.
For at estimere den ydre kraniebasislængde (basion-hormion) hos ARA-VP 1/500 rekonstruerede vi længden af det manglende segment foran fosserne for underkæbekondylens artikulation med kraniebasen (SI-tekst, note 3). For vores sammenlignende prøver af chimpanse-, gorilla- og menneskekranier beregnede vi forholdet mellem afstanden fra basion til en linje, der forbinder toppene af de entoglenoide processer i den mediale ende af mandibulærfosserne (“basion-bientoglenoid længde”, som kan måles direkte på ARA-VP 1/500), og basion-hormion-længden. Prøvens gennemsnitlige forhold varierede inden for et snævert område, fra 0,61 hos menneskehunner til 0,56 hos chimpansehanner, men inden for hver prøve fordelte værdierne sig bredt, og deres intervaller overlappede stort set hinanden (Datasæt S2). Vi erstattede et interval af disse værdier i forholdet for ARA-VP 1/500 for at løse for den samlede basion-hormionlængde (SI-tekst, note 3). Resultaterne, når de er justeret for den biaurikulære kraniestørrelsesstandard, omfatter fuldstændigt de korte relative basiskranielængder i prøven af moderne mennesker og de to Australopithecus-kranier (Sts 5, Sts 19), der er bevaret godt nok til at blive inkluderet i denne del af analysen (Fig. 6). Alle undtagen ét estimat (-2 SD’er under hanchimpansens gennemsnit) ligger langt under de relativt store relative kraniegrundlængder i prøverne af store menneskeaber. Som vi tidligere har bemærket (10), har bonoboen (P. paniscus) på trods af sit lidt mere forreste foramen magnum (19, 20) ikke en relativt kortere ydre kraniebase end de andre afrikanske menneskeaber, men har en relativt kortere ydre kraniebase end de andre afrikanske menneskeaber. ARA-VP 1/500 bekræftes af disse resultater at have et relativt kort basiskranium, hvilket kun deles med Homo og Australopithecus blandt hominoiderne.
Box-and-whisker-plot af den relative længde af det ydre basicranium. Derefter er intervallet af estimerede værdier for ARA-VP 1/500 vist til venstre (hovedtekst og SI-tekst, note 3). Se Fig. 2 legende for forklaring.
Det brede, korte basicranium er forbundet med andre ændringer i kraniebasen, som kan udledes for Ar. ramidus. Hos Australopithecus og Homo er formen af det basioccipitale element, som spænder over det meste af den ydre basiskraniale længde, et anteroposteriort forkortet trapez, der er meget bredere umiddelbart foran foramen magnum end længere fortil (i niveauet af den spheno-occipitale synkondrose). På grund af de bagtil divergerende rande af det basioccipitale element er åbningerne til hypoglossalkanalerne, der er placeret lige anterolateralt til foramen magnum, tilsvarende langt fra hinanden på basen. Hos aberne (og mange andre primater) er basioccipitalelementet derimod mere rektangulært, hvilket afspejler de proportionelle forskelle i basicranium hos disse arter. I ARA-VP 1/500 har basioccipitalen ikke bevaret sin synchondrosale artikulation med sphenoidbenet fortil, men elementets korte, trapezformede omrids er tydeligt (som det også er tilfældet på det ellers dårligt bevarede basicranium af et andet voksent Ar. ramidus individ, ARA-VP 6/500) (10). Ar. ramidus basioccipitale form og den laterale placering af hypoglossalkanalen ligner påfaldende meget konfigurationen hos Australopithecus afarensis (Fig. 7). Både ARA-VP 1/500 og ARA-VP 6/500 basioccipitalia deler også med mange Australopithecus- og Homo-kranier en relativt svag topografi af indstiksstederne for de prævertebrale muskler (rectus capitis anterior og longus capitis), i modsætning til de dybe konkaviteter og anterolateralt beliggende prominenser, der almindeligvis ses hos Pan og Gorilla (10, 18).
Sammenligning af basioccipital morfologi hos (A) Ardipithecus ramidus, ARA-VP 1/500; (B) Australopithecus afarensis, A.L. 417-1c; og (C) chimpanse. ba, basion; bos, basioccipital synchondrose; hc, hypoglossalkanal.
Basioccipitalets sidekanter afspejler orienteringen af det tilstødende petrøse element på den ydre kraniebund. Hos Australopithecus og Homo afspejler de bagudgående divergerende rande af det korte, trapezformede basioccipital den diagonale bane, som hvert petrusben går på tværs af basen (således danner venstre og højre petrusben en relativt bred bagudrettet vinkel med hinanden); i modsætning hertil matcher de parallelle rande af det lange basioccipital hos aberne den mere anterior-posterior orientering af det ydre petrusben (og således dannes der en meget mere spids vinkel mellem de to). Selv om omkring halvdelen af petrous mangler i ARA-VP 1/500, kan dens fulde udstrækning visualiseres ved hjælp af de bevarede konturer af basioccipitalis. Igen er der ingen tvivl om, at dens lighed ligger med den diagonalt orienterede petrus i Australopithecus + Homo kladen.
