SizeEdit
Eurypterider var meget variable i størrelse, afhængigt af faktorer som livsstil, levested og taksonomisk tilhørsforhold. Størrelser omkring 100 centimeter er almindelige i de fleste eurypteridegrupper. Den mindste eurypterid, Alkenopterus burglahrensis, målte kun 2,03 centimeter i længden.
Den største eurypterid, og den største kendte leddyrsart, der nogensinde har levet, er Jaekelopterus rhenaniae. En chelicera fra Emsian Klerf-formationen i Willwerath, Tyskland, målte 36,4 centimeter i længden, men mangler en fjerdedel af sin længde, hvilket tyder på, at den fulde chelicera ville have været 45,5 centimeter lang. Hvis proportionerne mellem kropslængde og chelicerer svarer til proportionerne hos dens nærmeste slægtninge, hvor forholdet mellem klostørrelse og kropslængde er relativt ensartet, ville det eksemplar af Jaekelopterus, der besad den pågældende chelicerer, have målt mellem 233 og 259 centimeter, i gennemsnit 2,5 meter, i længden. Med de forlængede chelicerer ville der blive tilføjet endnu en meter (3,28 ft) til denne længde. Dette skøn overstiger den maksimale kropsstørrelse for alle andre kendte kæmpeleddyr med næsten en halv meter, selv hvis man ikke medregner de forlængede chelicerer. To andre eurypterider er også blevet anslået til at have nået en længde på 2,5 meter; Erettopterus grandis (nært beslægtet med Jaekelopterus) og Hibbertopterus wittebergensis, men E. grandis er meget fragmentarisk, og størrelsesskønnet for H. wittenbergensis er baseret på sporspor, ikke på fossile rester.
Jaekelopterus’ familie, Pterygotidae, er kendt for flere usædvanligt store arter. Både Acutiramus, hvis største medlem A. bohemicus målte 2,1 meter, og Pterygotus, hvis største art P. grandidentatus målte 1,75 meter, var gigantiske. Der er blevet foreslået flere forskellige faktorer, der bidrog til pterygotidernes store størrelse, herunder kurtiseringsadfærd, prædation og konkurrence om miljøressourcer.
Gigantiske eurypterider var ikke begrænset til familien Pterygotidae. Et isoleret 12,7 centimeter langt fossilt metastoma af den carcinosomatoide eurypterid Carcinosoma punctatum viser, at dyret ville have nået en længde på 2,2 meter i livet, hvilket rivaliserede med pterygoterne i størrelse. En anden gigant var Pentecopterus decorahensis, en primitiv carcinosomatoid, som anslås at have nået en længde på 1,7 meter.
Typisk for store eurypterider er en letvægtsbygning. Faktorer som f.eks. bevægelighed, energiomkostninger i forbindelse med muldning og respiration samt de faktiske fysiske egenskaber af exoskelettet begrænser den størrelse, som leddyrene kan nå. En letvægtskonstruktion mindsker indflydelsen fra disse faktorer betydeligt. Pterygotiser var særligt lette, idet de fleste fossiliserede store kropssegmenter er bevaret som tynde og umineraliserede. Letvægtstilpasninger er også til stede hos andre gledropoder fra palæozoikum, såsom det gigantiske tusindben Arthropleura, og er muligvis afgørende for udviklingen af kæmpestørrelse hos gledropoder.
Ud over de lette kæmpe-eurypterider var nogle dybtlevende former i familien Hibbertopteridae også meget store. En carapace fra Karbon i Skotland henført til arten Hibbertoperus scouleri måler 65 cm (26 in) i bredden. Da Hibbertopterus var meget bred i forhold til sin længde, kunne det pågældende dyr muligvis have målt lige under 2 meter i længden. Denne kæmpe Hibbertopterus, der er mere robust end pterygoterne, ville muligvis have rivaliseret med de største pterygoter i vægt, hvis ikke overgået dem, og som sådan være blandt de tungeste leddyr.
BevægelighedRediger
De to eurypterid-underordener, Eurypterina og Stylonurina, adskilles primært ved morfologien af deres sidste par af vedhæng. Hos Stylonurina har dette vedhæng form af et langt og slankt gangben, mens benet hos Eurypterina er modificeret og udvidet til en svømmepaddel. Bortset fra svømmepadlen var benene hos mange eurypteriner alt for små til at kunne gøre meget mere end at lade dem kravle hen over havbunden. I modsætning hertil havde en række stylonuriner langstrakte og kraftige ben, der kunne have gjort det muligt for dem at gå på land (svarende til moderne krabber).
En fossil sporemager blev fundet i fossile aflejringer fra Karbon-alderen i Skotland i 2005 Den blev tilskrevet den stylonurine eurypterid Hibbertopterus på grund af en matchende størrelse (sporemageren blev anslået til at have været omkring 1,6 meter lang) og en udledt benanatomi. Det er den hidtil største terrestriske sporvej – den er 6 meter lang og i gennemsnit 95 centimeter bred – som er lavet af et leddyr, der er fundet indtil nu. Det er den første registrering af en eurypterides landbevægelse. Sporene beviser, at nogle eurypterider kunne overleve i terrestriske miljøer, i det mindste i korte perioder, og afslører oplysninger om den stylonurine gangart. Hos Hibbertopterus, som hos de fleste eurypterider, er vedhængsparrene forskellige i størrelse (betegnes som en heteropodøs lembetingelse). Disse par af forskellig størrelse ville have bevæget sig i fase, og den korte skridtlængde tyder på, at Hibbertopterus kravlede med en usædvanlig langsom hastighed, i det mindste på land. Den store telson blev slæbt hen ad jorden og efterlod en stor central rille bag dyret. Hældninger i sporene med tilfældige intervaller tyder på, at bevægelsen var rykagtig. Gangarten hos mindre stylonuriner, såsom Parastylonurus, var sandsynligvis hurtigere og mere præcis.
Funktionaliteten af eurypterinernes svømmepadder varierede fra gruppe til gruppe. Hos Eurypteroidea havde padlerne samme form som årer. Tilstanden af leddene i deres vedhæng sikrede, at deres pagajer kun kunne bevæges i næsten horisontale planer, ikke opad eller nedad. Nogle andre grupper, f.eks. Pterygotioidea, ville ikke have haft denne tilstand og var sandsynligvis i stand til at svømme hurtigere. De fleste eurypteriner er generelt enige om at have benyttet sig af en roende fremdrift, der ligner krabbernes og vandbillenes. Større individer kan have været i stand til at flyve under vandet (eller subaqueous flight), hvor padlernes bevægelse og form er nok til at generere løft, svarende til svømning hos havskildpadder og søløver. Denne type bevægelse har en forholdsvis langsommere accelerationshastighed end ro-typen, især fordi voksne har forholdsmæssigt mindre pagajer end unge individer. Men da de voksnes større størrelse betyder en højere modstandskoefficient, er det mere energieffektivt at bruge denne type fremdrift.
Nogle eurypteriner, såsom Mixopterus (som det kan udledes af tilskrives fossile sporveje), var ikke nødvendigvis gode svømmere. Den holdt sig sandsynligvis mest på bunden og brugte sine svømmepaddler til lejlighedsvise udbrud af vertikale bevægelser, hvor fjerde og femte par af vedhæng var placeret bagud for at frembringe mindre bevægelser fremad. Når den gik, brugte den sandsynligvis en gangart som de fleste moderne insekter. Vægten af dens lange bagkrop ville være blevet afbalanceret af to tunge og specialiserede frontale vedhæng, og tyngdepunktet kan have været justeret ved at hæve og placere halen.
Bevarede fossile eurypterid-sporspor har tendens til at være store og heteropodiske og har ofte et tilknyttet telson-slæbemærke langs midterlinjen (som med det skotske Hibbertopterus-spor). Sådanne sporveje er blevet fundet på alle kontinenter undtagen Sydamerika. Nogle steder, hvor eurypterid-fossiler ellers er sjældne, f.eks. i Sydafrika og resten af det tidligere superkontinent Gondwana, er opdagelserne af sporveje både tidligere end og flere end eurypterid-kropsfossiler. Eurypteridspor er blevet henført til flere ichnogeneraer, især Palmichnium (defineret som en serie af fire spor ofte med et tilhørende slæbemærke i midterlinjen), hvor holotypen af ichnospecies P. kosinkiorum bevarer de største eurypterid-fodspor, der er kendt til dato, idet de fundne spor hver er omkring 7,6 centimeter i diameter. Andre eurypteride ichnogeneraer omfatter Merostomichnites (selv om det er sandsynligt, at mange eksemplarer i virkeligheden repræsenterer spor af krebsdyr) og Arcuites (som har bevaret riller lavet af svømmeappendikserne).
RespirationRediger
Hos eurypteriderne var åndedrætsorganerne placeret på den ventrale kropsvæg (undersiden af opisthosoma). Blatfüsse, der udviklede sig fra opisthosomale vedhæng, dækkede undersiden og skabte et gællekammer, hvor kiemenplatten (gælletrakterne) var placeret. Afhængigt af arten var eurypteridernes gælletrakter enten trekantede eller ovale i form og var muligvis hævet til en pudeagtig tilstand. Overfladen af dette gælletrakt var forsynet med adskillige spinula (små pigge), hvilket resulterede i et forstørret overfladeareal. Den var sammensat af svampet væv på grund af de mange invaginationer i strukturen.
Selv om kiemenplatte omtales som et “gælletrakt”, har den ikke nødvendigvis fungeret som egentlige gæller. Hos andre dyr bruges gæller til at optage ilt fra vandet og er udvækster af kropsvæggen. På trods af at eurypterider tydeligvis primært var vanddyr, der næsten helt sikkert udviklede sig under vandet (nogle eurypterider, såsom pterygoterne, ville endda have været fysisk ude af stand til at gå på land), er det usandsynligt, at gælletrakten indeholdt funktionelle gæller, når man sammenligner organet med gæller hos andre hvirvelløse dyr og endda fisk. Tidligere fortolkninger har ofte identificeret eurypteridernes “gæller” som homologe med andre gruppers gæller (deraf terminologien), hvor gasudvekslingen fandt sted i det svampede trakt og et mønster af branchio-cardiale og dendritiske vener (som i beslægtede grupper), der transporterede iltet blod ind i kroppen. Den primære analogi, der er anvendt i tidligere undersøgelser, har været hestesko krabber, selv om deres gællestruktur og eurypteridernes gæller er meget forskellige. Hos hestesko krabber er gællerne mere komplekse og består af mange lameller (plader), som giver et større overfladeareal, der anvendes til gasudveksling. Desuden er eurypteridernes gælletrakt proportionelt set alt for lille til at kunne bære dem, hvis det svarer til gællerne i andre grupper. For at være funktionelle gæller skulle de have været meget effektive og ville have krævet et meget effektivt kredsløbssystem. Det anses dog for usandsynligt, at disse faktorer ville være nok til at forklare den store diskrepans mellem gælletraktens størrelse og kropsstørrelsen.
Det er i stedet blevet foreslået, at “gælletrakten” var et organ til at indånde luft, måske i virkeligheden var en lunge, plastron eller en pseudotrachea. Plastron er organer, som nogle leddyr udviklede sekundært til at indånde luft under vandet. Dette anses for at være en usandsynlig forklaring, da eurypteriderne havde udviklet sig i vand fra starten, og de ville ikke have organer, der er udviklet ud fra luftåndedrætsorganer til stede. Desuden er plastronerne generelt eksponeret på de ydre dele af kroppen, mens eurypteridernes gælletrakt er placeret bag blatfüssen. I stedet ligner eurypteridernes gælletrakter blandt leddyrs åndedrætsorganer mest de pseudotracheae, der findes hos moderne isopoder. Disse organer, der kaldes pseudotracheae på grund af en vis lighed med tracheae (luftrør) hos luftåndende organismer, er lungelignende og findes i pleopoderne (bagbenene) hos isopoder. Strukturen af pseudotracheae er blevet sammenlignet med den svampede struktur af gælletrakterne hos eurypterider. Det er muligt, at de to organer fungerede på samme måde.
Nogle forskere har foreslået, at eurypterider kan have været tilpasset en amfibisk livsstil, idet de har brugt hele gælletraktstrukturen som gæller og invaginationerne i den som pseudotrachea. Denne livsform kan dog ikke have været fysiologisk mulig, da vandtrykket ville have tvunget vand ind i invaginationerne, hvilket ville have ført til kvælning. Desuden ville de fleste eurypterider have været vandlevende hele deres liv. Uanset hvor meget tid de har tilbragt på land, må der have været organer til vejrtrækning i undervandsmiljøer til stede. Ægte gæller, som forventes at have været placeret i branchialkammeret i blatfüssen, er fortsat ukendte hos eurypterider.
OntogeniRediger
Som alle leddyr modnede og voksede eurypterider gennem statiske udviklingsstadier, der betegnes som stadier. Disse stadier var afbrudt af perioder, hvor eurypteriderne gennemgik ecdyse (afstødning af kutikula), hvorefter de gennemgik en hurtig og umiddelbar vækst. Nogle leddyr, som f.eks. insekter og mange krebsdyr, gennemgår ekstreme forandringer i løbet af deres modningsproces. Chelicerater, herunder eurypterider, anses generelt for at være direkte udviklere, der ikke gennemgår nogen ekstreme forandringer efter udklækningen (selv om nogle slægter, f.eks. xiphosuraner og havedderkopper, kan få ekstra kropssegmenter og ekstra lemmer i løbet af deres ontogeni). Hvorvidt eurypterider var ægte direkte udviklere (med udklækkede unger, der mere eller mindre var identiske med voksne) eller hemianamorfe direkte udviklere (med ekstra segmenter og lemmer, der potentielt blev tilføjet i løbet af ontogenesen) har tidligere været kontroversielt.
Hemianamorfe direkte udvikling er blevet observeret i mange leddyrgrupper, såsom trilobitter, megacheiraner, basale krebsdyr og basale myriapoder. Ægte direkte udvikling er ved lejlighed blevet omtalt som et træk, der er unikt for arachnider. Der har kun været få undersøgelser af eurypteriders ontogeni, da der generelt er mangel på eksemplarer i de fossile optegnelser, som med sikkerhed kan siges at repræsentere unge dyr. Det er muligt, at mange eurypterid-arter, der anses for at være særskilte, i virkeligheden er unge eksemplarer af andre arter, idet palæontologer sjældent tager højde for ontogeniens indflydelse, når de beskriver nye arter.
Undersøgelser af en velbevaret fossil samling af eurypterider fra den pragiske Beartooth Butte Formation i Cottonwood Canyon i Wyoming, Wyoming, bestående af flere eksemplarer af forskellige udviklingsstadier af eurypteriderne Jaekelopterus og Strobilopterus, afslørede, at eurypteridernes ontogeni var mere eller mindre parallel og lignede den hos uddøde og uddøde xiphosuraner, med den største undtagelse, at eurypteriderne klækkede med et komplet sæt af vedhæng og opisthosomale segmenter. Eurypterider var således ikke hemianamorfe direkte udviklere, men ægte direkte udviklere som moderne edderkopper.
Den hyppigst observerede ændring, der forekommer gennem ontogenien (undtagen for nogle slægter, såsom Eurypterus, som synes at have været statiske), er, at metastomaet bliver forholdsmæssigt mindre bredt. Denne ontogenetiske ændring er blevet observeret hos medlemmer af flere overfamilier, såsom Eurypteroidea, Pterygotioidea og Moselopteroidea.
ErnæringRediger
Ingen fossile tarmindhold fra eurypterider er kendt, så der mangler direkte beviser for deres kost. Eurypteridernes biologi tyder især på en kødædende livsstil. Ikke alene var mange af dem store (generelt har de fleste rovdyr en tendens til at være større end deres bytte), men de havde også stereoskopisk syn (evnen til at opfatte dybde). Benene på mange eurypterider var dækket af tynde pigge, som blev brugt både til at bevæge sig og til at samle føde. I nogle grupper blev disse tornede vedhæng stærkt specialiserede. Hos nogle eurypterider i Carcinosomatoidea var de fremadrettede vedhæng store og besad enormt langstrakte pigge (som hos Mixopterus og Megalograptus). Hos afledte medlemmer af Pterygotioidea var vedhængene helt uden pigge, men havde i stedet specialiserede kløer. Andre eurypterider, der manglede disse specialiserede vedhæng, ernærede sig sandsynligvis på en måde, der ligner moderne hestesko krabber, ved at gribe og makulere føde med deres vedhæng, før de skubbede den ind i munden ved hjælp af deres chelicerer.
Fossiler, der bevarer fordøjelseskanaler, er blevet rapporteret fra fossiler af forskellige eurypterider, blandt dem Carcinosoma, Acutiramus og Eurypterus. Selv om en mulig anal åbning er blevet rapporteret fra telsonet på et eksemplar af Buffalopterus, er det mere sandsynligt, at anus blev åbnet gennem den tynde kutikula mellem det sidste segment før telsonet og selve telsonet, som hos moderne hestesko krabber.
Eurypterid-koprolitter fundet i aflejringer af Ordovicium-alderen i Ohio, der indeholder fragmenter af en trilobit og eurypterid Megalograptus ohioensis i forbindelse med hele eksemplarer af samme eurypterid-art, er blevet foreslået at repræsentere beviser på kannibalisme. Lignende koprolitter henført til arten Lanarkopterus dolichoschelus fra Ordovicium i Ohio indeholder fragmenter af kæveløse fisk og fragmenter af mindre eksemplarer af selve Lanarkopterus.
Men selv om de allerstørste eurypterider kun har haft en rolle som rovdyr på toppen, var mindre eurypterider sandsynligvis frygtindgydende rovdyr i deres egen ret ligesom deres større slægtninge.
ReproduktionsbiologiRediger
Som hos mange andre helt uddøde grupper, er det vanskeligt at forstå og forske i eurypteridernes reproduktion og kønsdimorphisme, da de kun kendes fra fossile skaller og carapakker. I nogle tilfælde er der måske ikke nok tydelige forskelle til at adskille kønnene alene ud fra morfologien. Nogle gange er to køn af samme art blevet fortolket som to forskellige arter, som det var tilfældet med to arter af Drepanopterus (D. bembycoides og D. lobatus).
Eurypteridernes prosoma består af de første seks segmenter af exoskelettet, der er smeltet sammen til en større struktur. Det syvende segment (altså det første opisthosomale segment) kaldes metastoma, og det ottende segment (tydeligt pladeagtigt) kaldes operculum og indeholder genitalåbningen. Undersiden af dette segment er optaget af det genitale operculum, en struktur, der oprindeligt er udviklet fra forfædrenes syvende og ottende par af vedhæng. I midten er der, som hos moderne hestesko krabber, et genitalappendage. Dette vedhæng, en langstrakt stang med en indre kanal, findes i to forskellige former, der generelt betegnes som “type A” og “type B”. Disse genitalvedhæng er ofte bevaret på en fremtrædende plads i fossiler og har været genstand for forskellige fortolkninger af eurypteriders reproduktion og kønsdimorfi.
Type A vedhæng er generelt længere end type B. I nogle slægter er de opdelt i forskellige antal sektioner, som f.eks. hos Eurypterus, hvor type A vedhæng er opdelt i tre, men type B vedhæng kun i to. En sådan opdeling af genitalvedhænget er almindelig hos eurypterider, men antallet er ikke universelt; f.eks. er vedhængene af begge typer i familien Pterygotidae uopdelte. Tillægget af type A er også bevæbnet med to buede pigge kaldet furca (latin for “gaffel”). Det er også muligt, at der findes furca i type B-vedhæng, og denne struktur kan repræsentere de ikke-sammenvoksede spidser af vedhængene. Mellem den dorsale og ventrale overflade af blatfuss, der er forbundet med type A-tillægget, findes et sæt organer, der traditionelt beskrives som enten “rørformede organer” eller “hornorganer”. Disse organer tolkes oftest som spermathecae (organer til opbevaring af sædceller), men denne funktion er endnu ikke endeligt bevist. Hos leddyr bruges spermatekerne til at opbevare de spermatofore, som de modtager fra hannerne. Dette ville indebære, at type A-tillægget er den kvindelige morf og type B-tillægget er den mandlige. Yderligere beviser for, at type A-tillæggene repræsenterer den kvindelige morf af kønsorganer, er deres mere komplekse konstruktion (en generel tendens for kvindelige leddyrs kønsorganer). Det er muligt, at den større længde af type A-tillægget betyder, at det blev brugt som æglægningsorgan (til at lægge æg). De forskellige typer af genitalappendier er ikke nødvendigvis det eneste kendetegn, der adskiller eurypteridernes køn. Afhængigt af den pågældende slægt og art kan andre kendetegn såsom størrelse, mængden af ornamentik og kroppens proportionale bredde være resultatet af kønsdimorphisme. Generelt synes eurypterider med type B-vedhæng (hanner) at have været forholdsmæssigt bredere end eurypterider med type A-vedhæng (hunner) af samme slægter.
Den primære funktion af de lange, formodede hunner, type A-vedhæng var sandsynligvis at optage spermatofore fra substratet ind i forplantningssystemet snarere end at fungere som æglægningsorgan, da leddyrs æglægningsorganer generelt er længere end eurypteriders type A-vedhæng. Ved at dreje siderne af operculum ville det have været muligt at sænke vedhænget ned fra kroppen ved at dreje siderne af operculum. På grund af den måde, hvorpå forskellige plader overlejrer hinanden på dens placering, ville det have været umuligt at bevæge vedhænget uden muskelsammentrækninger, der bevæger sig rundt om operculum. Det ville være blevet holdt på plads, når det ikke var i brug. Furkaen på type A-vedhæng kan have hjulpet med at bryde spermatoforen op for at frigøre de frie sædceller indeni til optagelse. “Hornorganerne”, muligvis spermatekerne, menes at have været forbundet direkte med vedhænget via kanaler, men disse formodede kanaler er ikke bevaret i det tilgængelige fossile materiale.
Type B-vedhæng, som formodes at være hanner, ville have produceret, opbevaret og måske formet spermatoforen i en hjerteformet struktur på vedhængets dorsale overflade. En bred genital åbning ville have gjort det muligt at frigive store mængder spermatofore på en gang. Den lange furca, der er forbundet med type B-vedhæng, og som måske kunne sænkes ned ligesom type A-vedhæng, kunne have været brugt til at registrere, om et substrat var egnet til aflejring af spermatofore.
