Klasse Polyplacophora (Chitoner)

Etymologi: Poly = mange, Plak = en plade eller en flad genstand, Phora = at bære (“Har mange skaller”)

Species Number: (art nr: Catalogue of Life: 2019 Annual Checklist = = = 13 familier = 1.027 arter; Molluscabase = 1.182

Fossile arter:

Fossile arter: Molluscabase = 156

Typiske kendetegn for bløddyr:

• Radula (en raspende “tunge” med kitinagtige tænder) = Til stede
• Odontophore (brusk, der støtter radulaen) = Til stede
• Stort kompleks Metanephridia = Til stede
• Bred muskuløs fod = Til stede
• Stort fordøjelsescelle = Til stede
• Visceral masse = Til stede
• Hus = Til stede
• Skal = Til stede; som otte separate hængslede plader
• Habitat = Marint
• Fortplantning (køn) = Dioecious (har separate hanner og hunner). Der er to kendte hermafroditiske arter.

Indledning til Polyplacophora

Polyplacophoraner er en klasse i phylum Mollusca og er almindeligvis kendt som Chitons. De kan let skelnes fra de overfladisk set ens haglorme (som er en del af Gastropoda) ved, at deres skal består af otte separate plader i stedet for kun at være i ét stykke. Fuldt udvoksede chitoner varierer i størrelse fra den lille Leptochiton muelleri på 2,1 mm til den gigantiske Cryptochiton stelleri, der kan blive op til 33 cm lang. Ikke desto mindre er de fleste chitoner mellem 1 og 10 centimeter lange.

Polyplacophora er let at se langs kysten, da nogle arter lever i den intertidale zone (området mellem højvande og lavvande maksimum). Det gør dem meget mere kendte og bedre studerede end deres to søstergrupper Aplacophora og Monoplacophora.

Polyplacophora er et talrigt og vigtigt aspekt af havbunden. De kan findes fra den intertidale zone til dybt vand. Leptochiton vitjazae er blevet fundet på en dybde af 7 657 meter. De fleste arter er dog enten intertidale eller sublittorale (området nærmest kysten, men ikke eksponeret af tidevandets ændringer i vanddybden).

Leptochiton vitjazae er den dybeste levende chiton, der hidtil er opdaget, den og flere andre ultra-abyssale arter lever af træ.

Nogle arter er kun kendt fra et meget begrænset geografisk område. For eksempel er X en art, der kun er kendt fra et sted på kysten af Y. Andre arter har en meget større udbredelse, Katherina tunicata findes fra Kamtjatka på Ruslands kyst til det sydlige Californien.

Polypalcophora er en gammel gruppe af organismer. De ældste ægte chitonfossiler findes i bjergarter fra den kambriske periode (541 til 485 MYA). På grund af deres skaller og de hårde tænder på deres radula er de fossile optegnelser ret gode for chitoner. Omkring 430 fossile arter er blevet navngivet til dato.

Polyplacophoraernes grundlæggende biologi

Polyplacophoraner er bundlevende dyr. Med over 1.000 arter er chitoner en mangfoldig og succesfuld klasse af bløddyr. Set fra oven har de en fladtrykt, aflang oval form. De findes på alger og på sandede substrater, men mest på hårdere overflader som f.eks. sten og koraller. Alle chitoner mangler et rigtigt hoved, har ingen øjne og ingen tentakler omkring munden.

Besiddelsen af en stærk muskuløs fod gør det muligt for dem at klamre sig fast til stenede overflader. Dette hjælper dem til at overleve presset fra bølger og tidevand langs havets kyst. Det er også grunden til, at de ofte bliver forvekslet med stenbiderrogn, som har en lignende habitus og lever i samme miljø.

Rundt om kanterne af chitonkroppen ses en rand af organisk materiale, der kaldes girdle. Denne girdle er faktisk en forlængelse af kappen. Kappen dækker toppen af dyret og udskiller de otte skalplader. Skalpladerne forbliver fleksibelt forbundet med kappen og er hængslet.

Den omstændighed, at de er adskilte, men alligevel hængslet og fleksible, giver chitonen større mulighed for at bøje sin krop. Hvis den fjernes fra substratet, kan den rulle sig sammen til en kugle og derved beskytte sin indre krop.

Den unikke chitonskal

Chitonskalpladerne har fire forskellige lag. Det inderste lag, der opretholder kontakten med kappen, kaldes “hypostracum”. Over dette ligger ‘articulamentum’, som består af rent calciumcarbonat i form af aragonit.

Det næste yderste lag er ‘tegmentum’, som består af en blanding af calciumcarbonat og proteinholdigt materiale, der kaldes conchiolin. Endelig er det ydre overfladelag det såkaldte periostracum. Periostracum er organisk i sin struktur og indgår undertiden i tegmentum som dets epidermis.

Hos nogle arter er girdlen udvidet til helt eller delvist at dække skalpladerne. Katharina tunicata er en art, hos hvilken girdlen strækker sig til delvist at dække skalpladerne. Cryptochiton stelleri er et eksempel på en art, hvor bæltet dækker hele dyrets ryg. I dette tilfælde giver bæltet også en kryptisk farvetegning, nemlig farven på de rødalger, som arten lever af. Arten øverst på siden, Tonicella lineata, har den mere sædvanlige opbygning af girdle- og skalplader.

Chitoner er velkendte for at være ret farverige. For mit øje er mange af dem bestemt smukke.

I mange arter er farven kryptisk og leveres af girdle og periostracum. Andre arter har forskellige tilføjelser på deres ydre overflade i form af talrige kalkholdige pigge, skæl, hår eller børster. Disse udskilles af periostracum eller bæltet og anses normalt for at være dekorative eller defensive.

Acanthochitona zelandicais en lille og attraktiv art af chiton, der er endemisk for New Zealand, har mange hårlignende børster, der stiger op fra bæltet og omslutter dyret. Heraf det almindelige navn “Tufted” eller “Hairy Chiton”.

Polyplacophoran Asthetes

Polyplacophora har ingen øjne. Alle kendte arter af chitoner har dog usædvanlige organer spredt ud over og indlejret i deres tegmentum. Disse er typisk meget små (for små til at kunne ses med det blotte øje), er krystallinske og kaldes aesthetes.

Disse aesthetes er blevet foreslået til at spille en dobbelt rolle for chitonerne. De er lysfølsomme og fungerer således som simple øjne. Men da de er krystallinske (aragonit), kan de også have en beskyttende funktion.

Deres fotosensitivitet gør det muligt for chitoner at registrere ændringer i lyset over dem. Hvis lyset dæmpes, kan de ophøre med at æde og klemme sig hårdere fast på substratet, hvilket gør det sværere for rovdyr at fjerne dem.

Disse Asthetes hviler i et lille løgformet kammer i tegmentum og forbinder sig med den ydre dorsale overflade af chitonet gennem porer. Hele netværket af asthetes er forbundet af et sæt vævsfyldte kanaler. Asthestes er fordelt forskelligt og har forskellig tæthed hos forskellige arter af polyplacophorans.

Værdien af forskellene i strukturen af disse kanaler mellem arter, og højere taksonomiske grupper, for fremtidig klassifikation er blevet undersøgt af Michael J. Vendrasco et. al.

Mere Polyplacophoran Anatomy

Polyplacophoraner trækker vejret ved hjælp af ctendia (en slags gællestruktur). Disse ctenidier er placeret inde i kappehulen og mod bagkroppen af dyret. De er parvis, hvilket betyder, at der altid er det samme antal på hver side af dyrets krop.

Der er stor variation mellem arterne i antallet af ctendia, idet nogle arter har så få som seks par og andre så mange som otteogfirs par. Hos de arter, der har mange par ctendia, såsom Cryptochiton stelleri, synes de at optage det meste af den laterale del af dyrets kappehule.

Mantlen

Mantlen er en meget vigtig del af de fleste bløddyrs kroppe. På den ydre overflade udskiller den skallen og andre strukturer såsom pigge og hår, og hos polyplacophoraerne danner den også girdlen. Indvendigt beskytter den dyrets blødere kropsorganer.

I de fleste bløddyr er der et mellemrum mellem den ydre kant af dyrets fod og kappen. Dette rum kaldes “kappehulen” eller “pallialhulen” eller “pallialrillen”.

M kappehulen er en vigtig del af chitonens anatomi. Den huser ctenidia (gæller), nephridia (nyrer), gonoporerne (forplantningsorganer), osphradia (sanseorganer) og anus. Da kappehulen ligger under den ydre kappe/girdle, men stadig skylles med rent havvand, kan den også tjene som yngelkammer hos de arter, der yngler deres unger.

Hjerte og blodsystem

Polyplacophoranernes hjerte er tredelt med en enkelt ventrikel og et par laterale aurikler. Hjertet er indesluttet i en perikardiehinde. Iltfrit blod pumpes mod den forreste ende af dyrets krop gennem en enkelt aorta. Denne aorta har flere blodkar langs sin længde, der fører frisk blod ind i de forskellige hæmokokeliske sinusser, der findes i hele kroppen.

Disse sinusser omslutter forskellige kropsorganer og er forbundet, så blodet kan passere igennem dem. Den generelle strøm af blod ud af sinuserne er mod det bageste hjerte. Blodet fra den enkelte gonade, pedalsinus og pedalnerve-sinus passerer gennem nephridierne, inden det når hjertet via branchialvenen. Blodet fra de andre sinusser; visceralhulen, kappen og pallialsinus passerer dog ikke gennem nephridierne.

Syren udvindes fra havvandet af de parrede ctendia i kappehulen. Vandet suges ind i kappehulen nær hovedet og strømmer langs begge sider af kroppen (i kappehulen) og passerer over ctenidierne på sin vej.

Dette iltfrie vand passerer ud af kappehulen på begge sider af anus. Vandstrømmen drives gennem kappehulen ved hjælp af cilia.

Som alle bløddyr blandes chitonblod og deres lymfe sammen til hæmolymfe (US hemolymph). I stedet for hæmoglobin anvender bløddyrenes blodsystem hæmocyanin, et kobber- og ikke jernbaseret molekyle som aktivt O2-bindingsmolekyle. Dette resulterer i, at bløddyrsblodet er blåt, når det er iltet, og klart, når det ikke er det.

Hjerne og nervesystem hos polyplacophora

Polyplacophoraernes nervesystem er simpelt, og indtil for nylig blev det anset, at de ikke havde nogen egentlig hjerne. De har dog to sæt parrede nervebånd. Et ventralpar kaldet pedalnervebåndene, der løber under fordøjelsesorganerne, og et lateralt sæt kaldet pallialnervebåndene. De adskilte strenge i begge nervesæt er forbundet på kryds og tværs af talrige små nervetråde.

De fire nervebånd mødes alle nær dyrets hoved, i det, der kaldes cerebral commissure (nervering). Denne er igen forbundet med to laterale ganglier kaldet bukkalganglier. Som jeg nævnte ovenfor, står der i de fleste lærebøger, at chitoner ikke har en hjerne.

Hvorimod i deres nylige og interessante artikel “Do chitons have a brain?” (2018) hævder Lauren Sumner-Rooney og Julia D Sigwart, at chitoner faktisk besidder en rudimentær hjerne efter moderne neurologis standarder, blot er den ikke organiseret på en måde, som vi traditionelt anerkender.

Det fordøjelsessystem

Chitonernes mund har ingen tentakler, men har et slør af muskelvæv, der stammer fra kappen. Som alle bløddyr er det vigtigste fødeorgan radulaen. Hos chitoner er der mindre variation i radulastrukturen end hos andre klasser af bløddyr. De fleste arter har mellem 13 og 17 tænder pr. række og mellem 24 og 150 rækker af tænder. Nogle af disse tænder er beklædt med magnetit (en jernforbindelse, der gør tænderne meget hårdere). Radulaen bruges som en skraber eller et rivejern til at fjerne små partikler af føde.

Denne føde bliver trukket ind i mundhulen og flyttet videre til spiserøret af en slimhindestrøm. Spiserøret er kort og fører til den afrundede mave, fra hvilken det er adskilt af en muskuløs lukkemuskel. Fra maven bevæger føden sig i tarmene, som fører til den bageste anus.

Tarmlængden hos chitoner er variabel fra art til art. Denne variation følger det klassiske mønster, hvor den er kortere hos kødædere end hos planteædere. Bagholdsrovdyr og ægte kødædere som Placivorella velata har meget korte tarmkanaler, der danner en enkelt stor sløjfe, mens obligatoriske planteædere som Katharina tunicata har dramatisk lange tarmlængder med flere spoler. Altædende arter har tarmlængder, der ligger midt imellem.

Ekologi af Polyplacophora

Nogle arter af chitoner er næsten helt fastsiddende, for eksempel Nuttalina fluxa en art, der lever i små huller i klippekysterne i Californien. Mange andre som f.eks. Mopalia muscosa (40 til 55 mm lang), en anden californisk art, udviser homing-egenskaber.

Det betyder, at dyret har et bestemt område, hvor det hviler i løbet af dagen eller ved lavvande. Den forlader dette “hjem” på jagt efter føde og vender derefter tilbage til det igen for at hvile lidt mere. Tro det eller ej, men disse tilsyneladende statiske dyr kan pendle så meget som 60 cm ud og 60 cm tilbage hver dag.

Fødeødelighed Økologi

Chitoner udviser syv forskellige former for fødeadfærd med hensyn til, hvad de primært lever af.

• Omnivorous Grazers – dette er måske den mest almindelige fødevarestrategi blandt chitoner. Chiton calliozonus
• Planteædere – spiser planter, for det meste alger = tang. Ischnochiton australis
• Detritivorer – spiser alt, hvad de finder på havbunden.
• Kødædende græssere – specialiserer sig på fastsiddende dyr som f.eks. strandskaller, bryozoer og koraller. Chaetopleura angulata
• Svampeædere – specialiserer sig på at spise svampe. Notoplax speciosa
• Epizoophagus ædere – Oldroydia percrassa
• Xylophagous ædere – lever på en specialiserer sig i at æde træ. Nierstraszella lineata
• Ægte rovdyr – fanger eller fanger små dyr, som de spiser. Loricella angasi

De sande rovdyrchitoner er siddende og afventende rovdyr. De løfter den forreste del af deres kappe op, og når en lille organisme, f.eks. en reje, forsøger at gemme sig eller søge ly under denne læbe, fanger de den ved at bringe kappen ned.

De fleste chitoner lever ved at bevæge sig langsomt hen over substratet og bruge deres radula (tandet tunge) til at skrabe spiseligt materiale op. Mens mange arter er polyfage (lever af mange arter af planter eller dyr), er nogle som f.eks. den gigantiske gummistøvlechiton Cryptochiton stelleri specialiseret på én type fødekilde. I Gumboot-chitonens tilfælde er det rødalger.

Søgræs (alger) er den mest almindelige form for føde for planteædere, men nogle arter som Ischochiton torri lever af søgræs. Detrivorer lever af døde dyr, kiselalger og bakteriefilm.

Reproduktionsøkologi

De fleste chitoner er tokønnede, to hermafroditiske arter er til dato kendt. Chitoner har kun en enkelt gonade, som frigiver æg eller sædceller gennem parvise gonoporer i kappehulen. Disse gonoporer er placeret foran nephridoporerne. Hos de fleste arter finder befrugtningen enten sted i det åbne vand eller i hunnens kappehule. Hos nogle arter holdes æggene tilbage og udklækkes inde i kappehulen. Hos andre slippes æggene enten enkeltvis eller i grupper eller strenge.

Polyplacophoranæg har det, der kaldes et “skrog” i stedet for en skal. Disse ‘skrog’ kan være glatte på deres ydre overflade eller være dekoreret med pigge, kegler, kuppler og forskellige andre udgroninger. De er faktisk meget attraktive og i mange tilfælde artsspecifikke.

De befrugtede æg udvikler sig til trochophore-larver. Hos ikke-brodende arter har disse et kort, fritsvømmende liv, inden de forvandles til unge chitoner. Hos de arter, der yngler, såsom Ischnochiton mayi, forbliver trochophore-larverne enten i hunnens kappehule, indtil de bliver til unge chitoner, eller de tager af sted for at slutte sig til havets zooplankton.

Hvad spiser chitoner

Chitoner spises af en lang række andre dyr, herunder mennesker (se nedenfor). Andre bløddyr som f.eks. kødædende hvillinger (Gastropoda) og blæksprutter (Cephalopoda) spiser også chitoner, og det samme gør andre rovdyr, hvirvelløse dyr som f.eks. krabber, søstjerner og søstjerner. Bortset fra mennesker er de hvirveldyr, der er mest kendt for at spise chitoner, fisk og fugle. Blandt fuglene kan især måger og østershøns spise et stort antal chitoner.

Polyplacophoraen og menneskeheden

Python-chitonen (Chiton salihafui) er et mellemstort medlem af polyplacophoraen fra Afrikas vestkyst – hvor den indsamles for at blive brugt i lokal traditionel medicin.

Chitoner blev regelmæssigt spist af Tlingit- og Nootka-folkene i det vestlige Nordamerika. Faktisk er chitoner stadig i dag en del af kosten hos nogle folk på forskellige caribiske øer, på Filippinerne og endda på nogle sydkoreanske øer.

Image Credits: Licence CC BY-SA 3.0 Chiton mauritianus af Philippe Bourjon CC BY-SA 4.0, Wiki Commons;

• Author
• Recent Posts

Gordon er økolog med to grader fra Exeter University. Han er også lærer, digter og ejer 1.152 bøger. Åh – og så har han skrevet dette websted.

Sidste indlæg af Gordon Ramel (se alle)

• Phylum Xenocoelomorpha; Simple marine orme – 23. marts 2021
• Dicyemida: Små marine parasitter hos blæksprutter og blæksprutter – 23. marts 2021
• Orthonectida: Små parasitter hos søstjerner, toskallede fisk og orme – 23. marts 2021