Squeakers eller arthroleptider er en frøgruppe på omkring 150 arter* inden for kun 8 slægter. Alle er endemiske i Afrika syd for Sahara, selv om en art – Leptopelis palmatus – forekommer på øen Principe, og der findes også arter på Bioko og Zanzibar. Gruppen har sit fælles navn fra Arthroleptis-arternes kald, selv om de undertiden også kaldes skrigfrøer.
* Den var 130, da jeg sidst skrev om gruppen, tilbage i 2007.
Generelt er humlefrøer små, skovbundsfrøer, der lægger deres æg i huler eller hulrum i fugtig jord. Nogle er skanderende, andre er meget vandlevende vandløbsboere, og Leptodactylon synes at tilbringe det meste af sin tid under jorden. Hos Arthroleptis og måske hos nogle Leptopelis-arter er der tale om direkte udvikling, og et haletudse-stadie springes over. De andre har dog en haletudsefase. Kropsstørrelsen er meget varierende, og nogle Arthroleptis-arter er kun 15 mm lange. I den anden ende af skalaen bliver hanner af Trichobatrachus (omtalt længere nede) 130 mm lange. Ja, hanner – det er en af de mærkelige frøer, hvor hannerne er større end hunnerne.
Squeakers har tendens til at have lodrette pupiller, hvilket er en sjælden karakter blandt neobatrachiske frøer. En særlig lang tredje finger er til stede hos hannerne af Arthroleptis og Cardioglossa, og sidstnævnte bliver undertiden kaldt frøer med lange fingre (Blackburn 2009). Kirtelpuder på forbenet eller brystet er til stede hos nogle Leptopelis-arter, og der er nuptiale puder på hænderne hos Leptodactylon, Astylosternus og andre.
Den unikke Hårfrø. Sandsynligvis er en del af pibekladen de flere taxa, der tidligere blev samlet som astylosterninerne eller astylosterniderne. Disse er alle enormt obskure og dårligt kendte, med undtagelse af Trichobatrachus robustus, Hårfrøen fra det tropiske Vestafrika. Denne art blev i øvrigt navngivet (af den legendariske herpetolog George Albert Boulenger) i 1900, hvilket er overraskende nyt for en så karismatisk, berømt og (rimeligt) stor paddeart. På den anden side blev Goliatfrøen Conraua goliath navngivet i 1906… også af Boulenger.
I løbet af ynglesæsonen udvikler hanner og hanner alene frynser af hårlignende papiller langs deres flanker og lår (bemærk, at nogle forfattere i fortiden ikke vidste, at papillerne var unikke for hanner, og skrev om hunner, der også besad disse strukturer). Der er blevet fremsat op til 12 forskellige hypoteser som forklaringer på udviklingen af disse strukturer, men langt den mest populære er, at de kan øge dyrets overfladeareal og dermed gøre det muligt for dyret at få mere åndedræt gennem huden, så det kan forblive under vandet, mens det vogter sine æg. Dette blev foreslået af bl.a. Dean (1912), men han forestillede sig, at hannerne på en eller anden måde arrangerede æggene omkring deres papiller: helt sikkert er jeg ikke, hvordan hannen skulle få æggene på plads (Dean havde jordemoderpadder i tankerne, men de skal “kun” vikle ægstrenge omkring deres bagkropsled).
For nylig foreslog Barej et al. (2010), at papillerne udviklede sig i takt med de kløer, som disse frøer besidder, og at de giver mekanisk beskyttelse under parringskampe. Kløer?
Ah ja – kløer. Hårfrøer er også mærkelige, idet de har kløer på anden, tredje og fjerde tå på deres bagfødder (tilstedeværelsen af en klo på den femte tå er blevet rapporteret af nogle forfattere, men synes fejlagtig). Hårfrøen er ikke enestående i denne henseende: Der findes også kløer på bagfødderne på de samme tæer hos Astylosternus og på anden og tredje tå hos Scotobleps.
Som det nu er forholdsvis velkendt, er disse kløer ikke keratinskæede ydre elementer (som det er typisk for amnioter), men krogeformede distale phalanges, der faktisk bryder væk fra en fastgjort knude og gennemborer dyrets væv, når det er nødvendigt (Blackburn et al. 2008). Ja, det er frøer, der gør en slags “Wolverine-ting”, når tiden er inde. Det seneste arbejde med disse kløer har fået stor medieopmærksomhed, og populære artikler indeholder udtryk som “superfrøer”, “jærvfrøer” og “rædselsfrøer”. Som påpeget med en vis grad af curmudgeonity (er det et ord?) af Barej et al. (2010), har tilstedeværelsen og den detaljerede anatomi af kløerne været kendt siden Boulengers arbejde. Men fordi individer af nogle arthroleptidarter blev fundet med kløerne stadig i deres indre position, mens andre havde kløerne blottet, var der fortsat uklarhed om den normale tilstand, for slet ikke at tale om den måde, hvorpå kløerne blev udfoldet.
Og hvad er kløerne egentlig til? Det faktum, at man kender individer med ar og andre sår – Ivan Sanderson, Gerald Durrell og andre zoologer og naturforskere har noteret disse ar i årenes løb – og at uskjorte kløer kan skære i menneskehud, understøtter ideen om, at de udviklede sig i forbindelse med intraspecifik kamp (Barej et al. 2010), og i takt med de dermale papiller og seksuel størrelsesdimorfisme.
En anden interessant ting ved disse kløer er, at de artroleptider, der besidder dem, – tilsyneladende – ikke er særligt nære slægtninge, idet der er klødeløse taxa imellem dem i fylogenien (Scott 2005). Betyder det, at kløer udviklede sig én gang inden for Arthroleptidae og derefter blev tabt af flere slægter uafhængigt af hinanden, er det, at kløer udviklede sig konvergerende et par gange, eller er det, at de klørbærende taxa faktisk er nære slægtninge, og at de fylogenier, der fremstiller dem som vel adskilte, i virkeligheden er forkerte? Alle muligheder består lige nu (Barej et al. 2010).
Og selv om der er mange andre ting, der kan siges om artroleptider, er det her, vi må stoppe for nu. For tidligere Tet Zoo artikler om anuraner (det vil sige frøer og tudser), se…
- I jagten på rumænske frøer (del I: Bombina)
- I jagten på rumænske frøer (del II: VESTLIGE PALÆARKTISKE VANDFROGER!!!)
- I jagten på rumænske frøer (del III: brune frøer)
- Tadderserien kommer til SciAm: fordi Afrika også har tudser
- 20-kromosometudser
- Glasfrøer: Gennemskinnelig hud, grønne knogler, armstager
- Alle elsker glasfrøer
- Afrikanske træfrøer, småtunget tudse, firdobbelt tudse, rødrygget tudse: Ja, en hel masse obskure afrikanske tudser
- Parsleyfrøer: spadefødder uden spader
- Megophrys: så meget mere end Megophrys nasuta
- Nordamerikanske spatfodtudser og deres utroligt hurtigt forvandlende, polymorfe haletudser
- Tudsefnug, før og nu
- Gladiatoriske glasfrøer, redux
- Grøer, du måske ikke har hørt om: Brasiliens Cycloramphus ‘knapfrøer’
- Der er så meget mere end flyvende frøer
- ‘Strange bedfellow frogs’ (del I): Rotund, adorable brevicipitider
- Det er hjelmvandtudsen… denne gang med oplysninger!
- En kort introduktion til rør-, siv- og liljefrøer
- ‘Mærkelige bedfellowfrøer’ (del II): svine- eller skovlnæsefrøer, eller snude-børnefrøer
Referencer – – –
Barej, M. F., Böhme, W., Perry, S. F., Wagner, P. & Schmitz, A. 2010. Den behårede frø, en krøllet kæmper? – En ny hypotese om funktionen af hårene og de klo-lignende terminale phalanges, herunder deres biologiske og systematiske betydning (Anura: Arthroleptidae: Trichobatrachus). Revue Suisse de Zoologie 117: 243-263.
Blackburn, D. C. 2009. Mangfoldighed og evolution af mandlige sekundære seksuelle karakterer hos afrikanske squeakers og langfingrede frøer. Biological Journal of the Linnean Society 96, 553-573.
Blackburn, D. C., Hanken, J. & Jenkins, F. A., Jr. 2008. Skjulte våben: erektile kløer hos afrikanske frøer. Biology Letters 4, 355-357.
Dean, B. 1912. Om de hårlignende vedhæng hos frøen Astylosternus robustus (Blgr.). Bulletin of the American Museum of Natural History 31, 349-351.
Scott, E. 2005. En fylogeni af ranidfrøer (Anura: Ranoidea: Ranidae), baseret på en samtidig analyse af morfologiske og molekylære data. Cladistics 21, 507-574.
