Abbildung 1. Ein Gammariden-Amphipode, der sich an eine Gruppe von Hydroiden klammert.

Einige Gruppen von überwiegend marinen Tieren lassen sich nur schwer erörtern, ohne auf den übermäßigen Gebrauch von Superlativen zurückzugreifen. Adjektive wie „am größten“, „am erfolgreichsten“ und „am wichtigsten“ dominieren die Diskussionen über diese Tiere. In erster Linie handelt es sich bei diesen Tieren der Superlative entweder um große, auffällige, ökologisch erfolgreiche Tiere oder um die Lieblingstiere des jeweiligen Autors. Viele von ihnen gibt es in Hülle und Fülle, und einige von ihnen ziehen unsere Aufmerksamkeit durch ihre Aktivitäten auf sich. Die Tiere, die ich in dieser Kolumne bespreche, die Amphipoden, sollten in vielerlei Hinsicht in diese Tiergruppen passen, die mit Superlativen besprochen werden. Amphipoden sind sicherlich „ökologisch erfolgreich“; außerdem sind sie evolutionär sehr erfolgreich, was sich in ihrer Häufigkeit in fast allen Meeresumgebungen widerspiegelt. Sie sind jedoch auch im Allgemeinen klein, unscheinbar und oft kryptisch gefärbt. Diese letztgenannten „Attribute“ haben dazu beigetragen, dass ihre Naturgeschichte kaum bekannt ist, vor allem in den Tropen, wo es viele andere, schönere oder auffälligere Tiere zu studieren gibt. Dennoch sind die Amphipoden auch in diesen Gebieten vielfältig, zahlreich und ökologisch wichtig. Es sollte also klar sein, dass einige der häufigsten Bewohner von Korallenriffaquarien Amphipoden sind. Es stellt sich heraus, dass sie in den meisten Fällen auch zu den wünschenswertesten Tieren in diesen Aquarien gehören.

So, was ist ein Amphipode? Nun, der Überlieferung nach lautet die Antwort auf das alte englische Rätsel „Warum ist eine Ente eine Ente?“: „Weil eines ihrer Beine beide gleich sind.“ Nach der gleichen Logik müsste die Antwort auf die Frage „Warum ist ein Amphipode?“ wahrscheinlich lauten: „Weil zwei seiner Beine unterschiedlich sind.“ Der Name „Amphipoda“ leitet sich von „amph“ (aus dem Griechischen amphi=amphis, was „beidseitig, doppelt; auch auseinander, auseinander oder rundherum“ bedeutet) und „pod“ (aus dem Griechischen pous oder podos, was „Fuß“ bedeutet, wie in podion, „ein kleiner Fuß“, oder podotēs, „mit Füßen“) ab und bezieht sich auf den oberflächlichen Anschein, dass diese Tiere zwei verschiedene Arten von Anhängseln oder Füßen haben (Jaeger, 1955).

Taxonomisch gesehen gehören die Amphipoden zur Ordnung Amphipoda, der Überordnung Peracarida, der Klasse Malacostraca, im Unterstamm Crustacea des Stammes Arthropoda. Für einen Zoologen, der sich mit wirbellosen Tieren beschäftigt, ist diese Auflistung von Begriffen sehr aufschlussreich. Ich vermute jedoch, dass der durchschnittliche Riffaquarianer nach der Lektüre dieser Liste mehrsilbiger Wörter eher das alte englische Rätsel über Enten für sinnvoller hält.

Wenn man alle taxonomischen Begriffe in Bezug auf Amphipoden auf ihre Bedeutung herunterbricht, erfährt man jedoch viel über die Tiere. Amphipoden sind Gliederfüßer (Arthropoden), und als solche besitzen sie die arthropodischen Merkmale eines segmentierten Körpers mit gegliederten, segmentierten Anhängseln und einem Außenskelett, dem Integument. Das Integument besteht aus der äußeren Epidermis oder Haut des Tieres und vielen Chemikalien, die von dieser Epidermis abgesondert werden. Dieses Exoskelett ist flexibel, aber nicht dehnbar, und um zu wachsen, muss sich das Tier häufig häuten oder seine „Haut“ abstreifen und eine neue wachsen lassen. In Wirklichkeit wird die Haut selbst nicht abgeworfen, sondern die alten äußeren chemischen Schichten, die Kutikula, werden teilweise chemisch abgebaut und resorbiert. Was übrig bleibt, ein dünner Rest der ursprünglichen Haut, wird abgestoßen. Die Haut oder Epidermis liegt unter der Kutikula und verbleibt beim Rest des Tieres. Als Teil des Häutungsprozesses bildet sich unter der alten Haut eine neue, größere Kutikula, die erst nach der Ablösung des Integument-Restes sichtbar wird. Obwohl die neue Kutikula zunächst weich ist, verhärtet sie sich nach kurzer Zeit.

Die Hauptgruppen der Gliederfüßer, die Crustacea (Garnelen, Krebse, Amphipoden), die Uniramia (Insekten, Tausendfüßer) und die Chelicerata (Spinnen, Milben, Hufeisenkrebse), unterscheiden sich stark von den anderen und weisen jeweils viele einzigartige Merkmale auf. Sie haben zwar alle einen gemeinsamen Vorfahren, wahrscheinlich einen Trilobiten, aber dieser Vorfahre lebte vor etwa einer halben Milliarde Jahren, so dass es seither zu einer großen Divergenz und vielen Veränderungen der Tiere in den einzelnen Stämmen gekommen ist. Viele der Unterschiede, die sie voneinander trennen, sind offensichtlich. So haben Krebstiere, einschließlich der Amphipoden, immer zwei Paar Fühler, während die Uniramiden nur ein Paar haben und die Cheliceren ganz fehlen. Außerdem bestehen die Fortsätze der Krebstiere im Allgemeinen aus zwei separaten Teilen oder Zweigen. So besteht z. B. jedes Laufbein eines Krebses aus zwei Ästen, wobei der erste der sichtbare Teil des Beins ist und der zweite die Kiemen, die von der Basis des Beins abzweigen. Andere Gliederfüßer als Krebstiere haben keine verzweigten Gliedmaßen. Krebstiere sind überwiegend Meerestiere, und diese Gruppe ist sowohl auf dem Land als auch im Süßwasser mäßig erfolgreich. Insekten und Cheliceren sind überwiegend Landtiere oder Süßwassertiere. Obwohl einige Cheliceren in marinen Lebensräumen zu finden sind, gibt es dort nur wenige Insekten.

Auch wenn sie sich oberflächlich betrachtet von Krebsen und Garnelen unterscheiden, gelten Amphipoden als relativ eng mit beiden Gruppen verwandt. Als solche werden sie in die Gruppe der Peracarida, der „Beinahe-Garnelen“, eingeordnet. Alle diese Tierarten weisen viele ähnliche strukturelle Merkmale auf, wie z. B. die gleiche Anzahl von Gliedmaßen in jeder Körperregion und die allgemeine Körperform. Allerdings fehlt den Amphipoden und einigen anderen Gruppen von meist kleinen Tieren der charakteristische Panzer oder die Schale, die man bei Krebsen und Garnelen findet. Ein weiterer wichtiger Unterschied besteht darin, dass Amphipoden einen Brutbeutel auf der Bauchseite des Weibchens haben, während echte Krebse und Garnelen diese Struktur nicht haben. Nach der Paarung legt das Amphipodenweibchen die Eier in den Brutbeutel und pflegt sie, bis sie bereit sind, den Beutel als voll funktionsfähige kleine Amphipoden zu verlassen. Das bedeutet, dass Amphipoden keine freilebenden Larven haben und sich durch die eigentliche Wanderung der Erwachsenen, vor allem der Weibchen, ausbreiten müssen.

Es gibt drei große und eine sehr kleine Gruppe von Amphipoden, aber nur Vertreter einer dieser Gruppen sind in unseren Aquarien wahrscheinlich häufig zu finden. Die häufigste Art von Amphipoden wird als „Gammariden“ bezeichnet und gehört zu einer Gruppe, die nach einer der häufigsten Gattungen von Amphipoden im Süßwasser, Gammarus, benannt ist. Diese Tiere sind durch das Fehlen eines Panzers oder einer Schale über dem vorderen Teil des Körpers gekennzeichnet und unterscheiden sich von Garnelen. Die einzelnen vorderen Körpersegmente sind gut zu erkennen. Dieser Zustand steht im Gegensatz zu dem der Garnelen oder Krebse, deren einzelne Segmente vom Panzer bedeckt oder mit ihm verschmolzen sind.

Außenmorphologie

Die Amphipoden sind typischerweise von einer Seite zur anderen abgeflacht und besitzen in der Regel auch große Facettenaugen auf beiden Seiten des Kopfes. Im Gegensatz zu den Augen von Garnelen oder Krebsen befinden sich diese Augen nicht an Stielen, sondern sind in den Kopf eingelassen. Um die Sache noch etwas interessanter zu machen: Obwohl sich der Name „Amphipode“ auf zwei Arten von Beinen bezieht, gibt es bei diesen Tieren tatsächlich eine Vielzahl von Beinstrukturen. Die meisten sichtbaren Segmente befinden sich in der mittleren Körperregion, die als Thorax bezeichnet wird, und jedes dieser Segmente trägt ein Paar von Anhängseln. Die beiden vordersten Paare der sichtbaren Thoraxsegmente haben modifizierte Anhängsel, die Gnathopoden genannt werden. „Gnath“ bedeutet „Kiefer“, und man nimmt an, dass die Gnathopoden, wörtlich „Kieferfüße“, der Nahrungsaufnahme dienen, doch wurden die Tiere dieser Gruppe bisher relativ wenig genau beobachtet. Wofür diese Anhängsel tatsächlich verwendet werden, ist weitgehend unklar. Auf jeden Fall enden die Gnathopoden typischerweise, aber nicht immer, in gebogenen, messerartigen Klauen, die „Subchelae“ genannt werden (siehe Abbildungen 2, 6 und 7). Hinter den beiden Paaren von Gnathopoden befinden sich zwei Paare kürzerer Beine, gefolgt von drei Paaren längerer Beine am hinteren Ende. Die längeren Beine neigen dazu, sich nach außen zu spreizen, was dem Tier eine erkennbare und typische Haltung verleiht, die eher an ein Fahrrad mit Stützrädern erinnert.

Abbildung 2. Äußere Anatomie eines generalisierten Gammariden-Amphipoden. Die Kopfregion ist in rot, der Thorax in violett und der Hinterleib in gelb dargestellt.
Abbildung 3. Innere Anatomie eines gewöhnlichen Gammariden-Amphipoden. Das Herz ist braun, die verschiedenen Teile des Darms sind grün, das Nervensystem ist blau, die Gonade und der Gonodukt gelb und die Niere oder Nierendrüse ist rosa.

Innere Anatomie

Die innere Anatomie eines typischen Amphipoden ist in Abbildung 3 dargestellt. Wie bei allen Gliederfüßern liegt das Nervensystem in der Mitte der Bauchoberfläche. In jedem Segment befindet sich eine ganglionäre Schwellung. Die großen supraösophagealen Ganglien befinden sich oberhalb der Speiseröhre und bilden zusammen mit den Nerven, die um die Speiseröhre herum verlaufen, das Gehirn. Die Augen stehen über große Sehnerven direkt mit diesen Ganglien in Verbindung. Die Fühler sind Sinnesorgane, zu denen ebenfalls große Nerven verlaufen.

Der Mund befindet sich in der Nähe des Kopfes und mündet in eine kurze Speiseröhre, die senkrecht zum Magen führt, der sich direkt hinter dem Kopf befindet. Im Inneren des Magens befinden sich einige chitinisierte Platten, die mit Rippen ausgekleidet sind und zum Zerkleinern der Nahrung dienen. Da die Größe des Mundes durch das mehr oder weniger starre Exoskelett begrenzt ist, ist der größte Teil der aufgenommenen Nahrung entweder flüssig oder wird von den Anhängseln um den Mund herum in kleine Stücke zerrissen. Ein langer Mitteldarm durchzieht den größten Teil des Körpers. Aus dem Mitteldarm gehen eine Reihe von Beuteln oder Zäpfchen hervor. Ein sehr kurzer Blinddarm entspringt am oberen Ende des Darms und verläuft ein kurzes Stück nach vorne in Richtung Kopf. Zwei bis acht Säcke entspringen an den Seiten und am Boden des Mitteldarms, direkt hinter dem Magen. Diese verlaufen nach hinten und reichen fast bis zum Bauch. In den verschiedenen Blinddarmtaschen finden sowohl die Verdauung als auch die Absonderung von Verdauungsenzymen und „Säften“ statt. Ein einziger ähnlicher Beutel entspringt am Ende des Mitteldarms und verläuft nach vorne über die Mitteldarmzäkale und die Keimdrüsen. Seine Funktion ist unbekannt. Hinter dem Ursprung dieses Caecums wird der Darm als Hinterdarm bezeichnet.

Ein langes röhrenförmiges Herz hängt an der dorsalen Körperwand im Thorax. Drei Paare von Öffnungen mit Ventilen, die „Ostien“ genannt werden, lassen das Blut aus dem umgebenden Raum in eine Richtung in das Herz fließen. Wenn sich das Herz zusammenzieht, wird das Blut durch die vordere bzw. hintere Aorta vorwärts bzw. rückwärts gepumpt. Seitliche Blutgefäße führen vom Herzen zur Körperwand. Das Blut verlässt diese Blutgefäße und fließt in Kanälen um und durch das Gewebe. Der Blutfluss ist schnell und vollendet bei einem kleinen Amphipoden einen kompletten Kreislauf in nur wenigen Sekunden. Das Blut ist mit verschiedenen Arten von Blutkörperchen gefüllt, aber wir wissen nicht wirklich, wie die meisten von ihnen funktionieren. Gammaridea-Amphipoden haben keine spezifischen Atmungsorgane, und der Gasaustausch findet wahrscheinlich über die gesamte Körperoberfläche statt.

Amphipoden haben einen recht unkomplizierten Lebenszyklus, der es ihnen ermöglicht, sich in unseren Systemen gut zu vermehren. Sie haben im Allgemeinen getrennte Geschlechter und Zwitter sind selten. Die Geschlechter sind leicht zu unterscheiden. Der Eileiter öffnet sich an der Basis der Beine des sechsten Thoraxsegments, und der Samenleiter öffnet sich an der Basis der Beine des achten Thoraxsegments. Die Männchen haben ein Penispaar und modifizierte Brustanhänge, die Befruchtung erfolgt intern. Die Form der Augen, der Fühler und der zweiten Gnathopoden kann ebenfalls zwischen den Geschlechtern variieren. Außerdem haben die Weibchen den bereits erwähnten Brutbeutel. Er wird unter der Unterseite des Weibchens durch eine Reihe von Platten gebildet, die von der Innenkante jedes der Thoraxbeine ausgehen. Die Platten erstrecken sich über die ventrale Mittellinie und überlappen sich mit den Platten der anderen Seite, so dass eine Kammer zwischen ihnen und der ventralen Oberfläche entsteht. Nach der Paarung werden die befruchteten Eier in der Kammer abgelegt und dort während ihrer Entwicklung gehalten. Wenn die Larven schließlich zu Jungtieren herangereift sind, lässt das Weibchen die Brut frei, die sich dann in der Umgebung ausbreitet. Amphipoden verfügen nicht über ein freischwimmendes oder freilebendes Larvenstadium. Bei dieser Art der Fortpflanzung ist die Wahrscheinlichkeit, dass die Larven sterben, gering, es sei denn, das Weibchen wird gefressen. Normalerweise wandern die trächtigen Weibchen aus, wenn sich die Populationen aufbauen und dicht werden, um eine neue Population zu gründen.

Erkennung

Im Allgemeinen werden Gammariden als Amphipoden angesehen, die dem Diagramm in Abbildung 2 oben oder dem Foto unten (Abbildung 4) ziemlich ähnlich sehen. Es handelt sich jedoch um eine große Gruppe mit wahrscheinlich weit über 5.000 Arten, von denen einige seltsame und spektakuläre Sonderlinge sind. Die Gruppe weist eine große Vielfalt an Formen und Größen auf (Abbildung 5). Es versteht sich von selbst, dass diese Tiere eine große Vielfalt an ökologischen Nischen besetzen. Gammaride Amphipoden können Raubtiere, Pflanzenfresser, Detritivoren oder Bakterienfresser sein. Einige wenige sind Allesfresser. Viele sind Kommensalen und leben in oder auf anderen Tieren, und einige wenige sind Parasiten.

Abbildung 4. Typische Gammaridea-Amphipoden. Diese beiden Exemplare, beide etwa 4 mm (5/32″) lang,
werden beide in Aquarien gefunden und zeigen die charakteristische Amphipodenkörperform.

Abbildung 5. Diagramm einiger Gammariden-Amphipoden, die in einer kleinen geographischen Region (Mittelkalifornien) gefunden wurden. Man beachte die Vielfalt von Form und Struktur. Diese Tiere sind nicht gleich groß und nicht maßstabsgetreu dargestellt. Abgeändert von Bernard, 1975.

Der wichtigste Teil der natürlichen Geschichte eines jeden Tieres ist die Nahrungsbeschaffung, und die Vielfalt der Ernährungsweisen von Amphipoden spiegelt sich in den Unterschieden in ihren grundlegenden Nahrungsanhängseln wider. Im Allgemeinen geht man davon aus, dass die Gnathopoden mit dem Beutefang, der Nahrungsmanipulation oder der Fütterung beschäftigt sind. Die grundlegende Morphologie der Gnathopoden ist in den Diagrammen in den Abbildungen 2 und 7 dargestellt und auf dem Foto in Abbildung 6 veranschaulicht, aber es gibt eine beträchtliche Anzahl von Variationen bei den tatsächlichen Strukturen. Einige der verschiedenen Formen der Gnathopoden sind in Abbildung 7 dargestellt. Jede dieser Veränderungen gegenüber dem in Abbildung 2 gezeigten einfachen subchelaten Anhängsel spiegelt einen Unterschied in der Ernährung und Lebensweise wider. Folglich sollte es offensichtlich sein, dass die vielen Arten von Gammariden-Amphipoden sich in viele Nischen ausgebreitet haben, und gelegentlich können wir in unseren Aquarien einige ziemlich seltsame Exemplare antreffen.

Abbildung 6. Die subchelate erste Gnathopode eines Amphipoden. Dieses Anhängsel ist transparent,
und die relativ massiven Muskeln, die zum Schließen des Daktylus gegen den Propodus dienen, sind
markiert, ebenso wie die Blutkörperchen in den Blutkanälen.

Abbildung 7. Einige der vielen Modifikationen, die an der Form des ersten (meist) Gnathopoden zu sehen sind. Bei der „einfachen“ Form ist das Anhängsel im Grunde ein Laufbein. Bei allen anderen Formen trägt das Anhängsel an seinem Ende eine flexible Klemm- oder Schneidklaue. Das rosafarbene Segment, der Propodus, ist der basale Teil der Klaue. Das gelbe Segment oder Daktylus ist der bewegliche Teil der Klaue. Abgeändert von Staude, 1987.

Amphipoden, die keine Gammariden sind

Eine sehr kleine Gruppe von seltsamen Amphipoden wird Ingolfiellidea genannt. Diese Tiere leben normalerweise zwischen und auf Sandkörnern, und soweit ich weiß, wurden sie noch nie in Aquarien gesehen. Die beiden anderen Gruppen der Flohkrebse sind sowohl ökologisch wichtig als auch vielfältig. Es sind die Hyperiidea und die Caprellidea. Die Hyperiidea leben im Plankton, und viele von ihnen ernähren sich räuberisch oder parasitisch von gelatinösem Zooplankton. Einige Hyperiiden sind ziemlich bizarr, und einer von ihnen, Phronima, soll das Modell für den Alien im gleichnamigen Film gewesen sein. Phronima ist pelagisch und lebt in pelagischen Tunikathäusern.

Die andere Gruppe der Amphipoden, die Caprelliden, sind faszinierende Tiere. Eine Linie der Caprelliden lebt auf Walen und wird „Wal-Läuse“ genannt. Der zweite Stamm wird Skelettgarnelen genannt, was ein treffender Name ist. Sie sehen aus wie kleine mehrarmige Skelette und klammern sich an Algen, den Rücken von Seesternen oder Gorgonien. Sie sind wirklich sehr häufig, kommen aber nur selten in unseren Riffen vor.

Für jemanden, der daran gewöhnt ist, die Gammariden als typische Amphipoden zu betrachten, ist es beim ersten Mal, wenn man einen Caprelliden untersucht, sehr schwierig, ihn für einen Amphipoden zu halten. Auf den ersten Blick, und wahrscheinlich auch auf den zweiten und dritten Blick, sehen Kapselfische NICHT wie Gammariden aus. Sie haben einen langen, röhrenförmigen Körper, der in einem kleinen, aber bauchigen Kopf endet, aus dem zwei Paar lange Fühler herausragen, die so lang wie der Rest des Körpers sein können. Sie haben relativ große und ausgeprägte Fortsätze, die aussehen, als seien sie aus Stöcken gemacht, die aber in Klauen enden, die sich wie ein Klappmesser schließen. Der Name „Skelettgarnele“ ist treffend. Sie sehen aus wie lebendig gewordene Krustentierskelette.

Obwohl große Exemplare mehrere Zentimeter lang sein können, sind die meisten, die es in Riffaquarien schaffen, einen Zentimeter oder weniger lang. Sie können ihre vorderen Gliedmaßen oft auf eine Spannweite ausdehnen, die so groß ist wie sie selbst. Sie haben die Angewohnheit, sich auf einen Felsvorsprung oder ein Stück Alge zu setzen, das sie mit ihren Hinterbeinen festhalten. Der Körper ragt senkrecht ins Wasser und die vorderen Gliedmaßen sind weit gespreizt, während sie darauf warten, dass etwas im Wasser an ihnen vorbeizieht. Sie strecken die Arme aus und greifen nach vorbeischwimmender Nahrung, oder sie arbeiten sich an einem Algenwedel, einem Gorgonienzweig oder einem anderen Substrat entlang, um dort Nahrung zu sammeln.

Wie bei den anderen Amphipoden haben die Weibchen einen Brutbeutel. In diesem Fall befindet er sich in der Körpermitte, wenn das Tier aufsteht, und ist bei einigen Tieren oft als kleiner weißer Fleck in der Mitte sichtbar. Sie sind in der Regel blass bernsteinfarben oder weiß, können aber auch andere Farben aufweisen. Viele von ihnen sind harmlose oder nützliche Pflanzenfresser oder Aasfresser, aber einige sind Fleischfresser und können kleine Weichkorallenpolypen und andere kleine Tiere fressen.

Wie bei so vielen Tieren können Kaprelliden als Anhalter auf lebendem Gestein, Algen, Korallen oder im lebenden Sand in unser System gelangen. Im Allgemeinen sind sie ziemlich harmlos und werden von den Fischen gerne gefressen. Gelegentlich werden jedoch einige gefunden, die kleinere Probleme verursachen können. Die begehrten und im Allgemeinen pflanzenfressenden Kaprelliden können in einem Refugium, einem Sumpf oder gelegentlich im Hauptbecken gezüchtet werden, vorausgesetzt, es gibt ein geeignetes Futter, im Allgemeinen eine Alge. Die Zucht besteht darin, Licht und Algen bereitzustellen und die Tiere ihr Ding machen zu lassen. Fleischfressende Formen können mit einer Pinzette entfernt werden, wenn sie Probleme verursachen. Im Hauptbecken werden sie in der Regel von den Fischen entfernt, bevor der Aquarianer überhaupt weiß, dass sie da sind.

Abbildung 8. Tausendfüßer (Amphipoden). Links: ein Männchen. Rechts: ein Weibchen (man beachte den großen Brutbeutel mit sich entwickelnden Jungtieren darin).

Verhalten und Pflege im Aquarium

Die meisten Amphipoden in unseren Aquarien sind im Allgemeinen sehr leicht zu erkennen; ihnen fehlt der Panzer oder die Schale von Krebsen und Garnelen, und sie neigen dazu, seitlich zusammengedrückt zu sein. Ein weiteres Erkennungsmerkmal sind die Anhängsel des hinteren Thorax, die sich seitlich erstrecken. Die meisten Aquarienarten sind klein und erreichen selten mehr als ein paar Millimeter Länge. Sie unterscheiden sich in der Regel in ihrer groben Struktur nur wenig von der in Abbildung 2 gezeigten Darstellung.

Diese Wanzen werden auch oft einfach als Gammarus-Garnelen bezeichnet, was eine falsche Bezeichnung ist, da die meisten Arten, die in unseren Aquarien vorkommen, nicht zu den Gammarus im eigentlichen Sinne gehören. Gelegentlich hört man auch verschiedene umgangssprachliche Verballhornungen von Gammarus, wie Grampus oder Gramus, um diese Tiere zu beschreiben. Die meisten Aquarianer denken, dass alle Amphipoden dem Standard-Gammariden, den sie in ihren Becken sehen, ziemlich ähnlich sind, und dass alle diese Tiere Pflanzen- oder Detritivoren sind. In der begrenzten Welt der Riffaquarien ist dies mehr oder weniger wahr; allerdings sind nicht alle gammariden Amphipoden Pflanzenfresser, einige sind ausgesprochene Fleischfresser.

Dennoch sind die häufigsten Amphipoden in Aquarien entweder Pflanzen- oder Detritivoren. Sie fressen bevorzugt pflanzliches oder algenartiges Material und grasen entweder Algen ab oder fressen pflanzliche oder algenartige Abfälle. Im Allgemeinen fressen sie nicht viel Tierfleisch, obwohl wir gelegentlich einige räuberische Amphipoden in unseren Systemen finden. Ohne spezielle mikroskopische Untersuchung ist es schwierig, zwischen diesen Arten zu unterscheiden, so dass die einzige Möglichkeit für die meisten Aquarianer, zwischen den beiden Arten zu unterscheiden (und bedenken Sie, dass es bei jeder Art mehrere hundert potenzielle Arten gibt), darin besteht, sie beim Fressen zu beobachten. In unseren Aquarien gehören Flohkrebse in der Regel zu den Reinigungskräften. Darüber hinaus sind sie ein gutes Futter für alle Fische, die sie fangen können. Alles in allem sind sie ein nützlicher und interessanter Bestandteil der Fauna unserer Systeme.

Menschenfressende Amphipoden und andere Kuriositäten

Abbildung 9. Einige merkwürdige Amphipoden. Links: Ein stenothoider Amphipode, ähnlich den „Korallenflöhen“ einiger Aquarianer, der auf einem Tentakel einer Cerianthide oder Röhrenanemone lebt. Der Tentakel hat einen Durchmesser von etwa 1 mm. Mitte: Ein Gammariden-Amphipode, Dulichia, der auf einem Strang seiner eigenen Fäkalien auf einem Schlammboden lebt. Er baut den Fäkalienstrang auf und krabbelt dann daran hoch, um sich in der Wasserströmung zu ernähren. Rechts: Ein Dulichia-Weibchen und seine Nachkommenschaft. In diesem Fall hat sie den Fäkalstrang auf der Spitze eines Stachels des roten Seeigels Strongylocentrotus franciscanus gebildet.

Karnivorie bei Amphipoden ist nicht ungewöhnlich, und gelegentlich gelangen einige wirklich fleischfressende Formen in Meeresaquarien. In der Tiefsee und sogar in vielen Flachwasserbereichen unterhalb der photischen Zone sind fleischfressende Amphipoden entweder dominante Mitglieder der Aasfressergilde oder selbst räuberisch. Ich kenne sogar eine Art, die gelegentlich Menschen frisst, und zwar den Mann, den sie nachweislich gefressen hat! Diese besondere Amphipodenart, Chromopleustes pugettensis, ist auffallend gefärbt (Abbildung 10). Der Körper ist ein sattes Dunkelbraun mit einem strahlend weißen Sattel und goldenen Längsstreifen. Die Augen sind lavendelfarben und die Beine sind blau. Regelmäßige Leser dieser Kolumne werden diese Färbung wahrscheinlich als Warn- oder Aposematikfärbung erkennen. Dies ist die Färbung von Tieren, die gefährlich sind, und dieser Amphipode ist ausgesprochen gefährlich – sowohl für seine Fressfeinde als auch für seine Beute. Außerdem handelt es sich um eine Amphipodenart, die sich nicht versteckt. Die Tiere sind bei Tageslicht auf dem Grund gut sichtbar und fliehen nicht, wenn man sich ihnen nähert. Dieses Verhalten ist auch ein Hinweis darauf, dass das Tier vor Raubtieren geschützt ist.

Abbildung 10. Chromopleustes pugettensis, der „menschenfressende Amphipode“ des Nordpazifiks.

Chromopleustes pugettensis ist uneinheitlich verbreitet. Sie ist im Allgemeinen selten, aber wenn sie in einem Gebiet vorkommt, dann meist in großen Ansammlungen; ich habe mehrere Schwärme von mehr als 20.000 Individuen bei einem einzigen Tauchgang beobachtet. Während der meisten Zeit des Jahres scheint Chromopleustes pugettensis mit Seegurken vergesellschaftet zu sein. Detaillierte ökologische Informationen liegen nicht vor, aber wahrscheinlich frisst er kleine Seegurken oder Teile größerer Seegurken. Seegurken enthalten, wie viele Stachelhäuter, giftige Chemikalien, die so genannten Saponine. Man nimmt an, dass Saponine vielen Stachelhäutern Schutz vor Fressfeinden bieten, und im Allgemeinen sind Fressfeinde bei Stachelhäutern sehr selten. Es wurde vermutet, dass Chromopleustes sich irgendwie an den Verzehr von Seegurken angepasst und deren Saponine in seinem Körper konzentriert hat. Dies wurde nie getestet; bei einer Reihe von Versuchen zeigte sich jedoch, dass die meisten Fische in diesem Gebiet den Amphipoden nicht fressen. Vor vielen Jahren führte ich einige Versuche durch, bei denen ich versuchte, den Flohkrebs an verschiedene Raubfische zu verfüttern. Nur in einem Fall fraß ein Fisch den Flohkrebs, den er sofort wieder ausspuckte. Am nächsten Morgen war der Fisch tot. Sicherlich ein anekdotischer Beweis, aber sicherlich ein interessanter anekdotischer Beweis.

Am 2. April 1983 tauchte ich in einem Gebiet namens Pole Pass in den San Juan Islands in Washington. Während dieses Tauchgangs stießen mein Tauchpartner und ich auf einen großen Seestern, Pycnopodia helianthoides, der gerade laichte. Er war völlig von einem Schwarm Amphipoden bedeckt und sie rissen Stücke von seiner Oberfläche ab. Als wir versuchten, näher heranzukommen, erhob sich der Schwarm und ein Teil von ihm ließ sich auf meinem Gesicht nieder, und bevor ich wusste, was geschah, bissen die Käfer in mein Gesicht und meine Lippen. Ich machte schnell einen Rückzieher und schaffte es, sie alle wegzubürsten, aber bis ich das getan hatte, hatten sie es geschafft, meine Haut an mehreren Stellen aufzubrechen, und ich blutete ziemlich stark. FIESE KLEINE KÄFER!!!

Glücklicherweise sind die meisten Amphipoden im Riffaquarium viel harmloser. Die obige Erfahrung sollte jedoch die meisten Aquarianer davon überzeugen, dass sie die Nicht-Raubtierhaftigkeit von Amphipoden nicht als selbstverständlich ansehen können. Andererseits sind Amphipoden, die sich zurückziehen und keine Warnfärbung aufweisen, wahrscheinlich ziemlich sicher und nützlich für unsere Systeme.

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