Apatosaurus

Name:Apatosaurus‭(‬Deceptive lizard‭)‬.
Phonetic: A-pat-oh-sore-us.
Benannt von: Othniel Charles Marsh – 1877.
Klassifikation: Chordata, Reptilia, Dinosauria,Saurischia, Sauropodomorpha, Sauropoda, Diplodocidae,Apatosaurinae.
Arten: A. ajax (Typ),A. louisae.
Ernährung: Pflanzenfresser.
Größe: Individuen ungefähr zwischen 20-23 Meter lang.
Bekannte Standorte: USA, Colorado, Oklahoma, Utah und Wyoming.
Zeitraum: Kimmeridgium bis frühes Tithonium des Juras.
Fossile Darstellung: Viele Individuen, meist aus Teilresten.

Apatosaurus oder Brontosaurus?
Auch wenn Apatosaurus einer der in der Paläontologie bekanntesten Sauropoddinosaurier ist, verwechseln ihn die meisten Menschen mit Brontosaurus.Der Grund dafür geht auf das Jahr 1879 zurück, etwa zwei Jahre nach der Benennung von Apatosaurus ajax, als ein neues Sauropodenexemplar von Othniel Charles Marsh, der 1877 Apatosaurus benannt hatte, den Namen Brontosaurus excelsus erhielt. Dieses Exemplar war in einem besseren Erhaltungszustand als der frühere Apatosaurus und wies auch einige deutliche Unterschiede auf, die Marsh zu der Schlussfolgerung veranlassten, dass es sich um eine ähnliche, aber völlig andere Gattung handelte.
Bis 1903, als Elmer S. Riggs die Fossilien untersuchte, machte sich niemand mehr Gedanken über die weitere Klassifizierung der beiden Gattungen. Eines der wichtigsten Gebiete, für das Riggs bekannt ist, ist seine Studie über Sauropoden, und nach der Untersuchung der Fossilien stellte er fest, dass Brontosaurusexcelsus sich zwar von Apatosaurus ajax unterschied, die Unterschiede aber nicht groß genug waren, um die Schaffung einer neuen Gattung zu rechtfertigen.Jahrhundert stimmte die Mehrheit der anderen Paläontologen dieser Schlussfolgerung zu, und Brontosaurus ist seither ein jüngeres Synonym von Apatosaurus, was dem Standardverfahren für die Namensgebung entspricht, wonach der Name der zuerst geschaffenen Gattung mit Ausnahme sehr seltener und besonderer Fälle (siehe Tyrannosaurus) für alle nachfolgenden Entdeckungen verwendet werden muss.In diesem Fall wurde Brontosaurus excelsus in Apatosaurusexcelsus umbenannt.
Normalerweise wäre dies ein einfaches Verfahren, das in der Geschichte der zoologischen Nomenklatur unzählige Male für andere Gattungen angewandt wurde, aber nicht so in diesem Fall. Die Verwirrung der Öffentlichkeit bei der Namensgebung begann 1905 mit der Aufstellung eines Apatosaurusskeletts für die öffentliche Ausstellung.Hier war nicht die Tatsache, dass die Leute, die das Skelett rekonstruierten, Teile anderer Sauropoden verwenden mussten, um das Skelett zu vervollständigen, einschließlich des falschen Schädels, das Problem, sondern die Tatsache, dass sie es Brontosaurus nannten, trotz der neuen Klassifizierung durch Riggs zwei Jahre zuvor.
Die neue Rekonstruktion vermittelte den Museumsbesuchern jedoch eine Vorstellung von der Größe, die die Dinosaurier erreichen konnten, und die Nachricht von der Ausstellung verbreitete sich in der ganzen Welt, wenn auch unter dem Namen Brontosaurus, so dass der Brontosaurus in der Populärkultur auftauchte und sogar zu einem der ersten Dinosaurier-Filmstars wurde.Dazu gehörten der Zeichentrickfilm Gertie the Dinosaur aus dem Jahr 1914 und der Stummfilm The Lost World aus dem Jahr 1925, in dem ein Brontosaurus in Stop-Motion-Technik in einer klimatischen Sequenz auftritt, als er in London randaliert. Von da an wurde der Name Brontosaurus allgemein gebräuchlich, was durch die Tatsache erleichtert wurde, dass er übersetzt „Donnerechse“ bedeutet.Der eigentliche Name Apatosaurus hingegen, „Trug-Echse“, könnte nun richtiger sein als je zuvor.
Im Jahr 2015 kam eine detaillierte Studie von Tschopp, Mateus und Benson über Fossilien von Apatosaurus und Diplodocus zu einem eindeutigen Ergebnis: Fossilien von Apatosaurus excelsus unterschieden sich tatsächlich ausreichend von der Apatosaurus-Typusart, um sie als neue Gattung zu führen.Das bedeutete, dass Brontosaurus doch eine gültige Gattung war, und so wurden alle Fossilien, die als Apatosaurus excelsus beschrieben wurden, nun als Brontosaurus excelsus neu etikettiert.

Rekonstruktion von Apatosaurus
Viele Exemplare von Apatosaurus sind bekannt, aber sie haben in der Regel das gleiche Problem wie viele andere Sauropodengattungen, nämlich dass es sich meist nur um partielle postcraniale Reste handelt.Wie bei vielen anderen Gattungen gab es auch bei Apatosaurus lange Zeit keinen vollständigen Schädel, der als sein eigener bestätigt werden konnte. Als die berühmte Rekonstruktion von 1905 angefertigt wurde, war der auf dieses Skelett montierte Schädel in Wirklichkeit ein Kompositum aus verschiedenen Camarasaurus-Schädelteilen und Zähnen, was nicht nur falsch war, sondern auch dazu führte, dass jede Darstellung von Apatosaurus für den größten Teil des folgenden Jahrhunderts mit einem „kastenförmigen“ Schädel und Kopf versehen wurde.Als 1970 schließlich ein Apatosaurus-Schädel entdeckt wurde, stellte man fest, dass er einen langen, abfallenden Rüssel hatte, der nicht wie bei Camarasaurus, sondern sehr ähnlich wie bei Diplodocus aussah.
In der Tat ist der Schädel nicht die einzige Ähnlichkeit zwischen Apatosaurus und Diplodocus, auch die Gesamtform des Skeletts und die Proportionen sind sehr ähnlich. Die wichtigsten Unterschiede sind jedoch die robusteren Halswirbel von Apatosaurus, die kürzer sind als die von Diplodocus, sowie die Beine, die sowohl länger als auch dicker sind.Letzteres spricht für einen Sauropoden, der in seinen Proportionen ähnlich, aber viel kräftiger gebaut war als Diplodocus, doch aufgrund der allgemeinen Ähnlichkeit gehört Apatosaurus jetzt zu einer Untergruppe der größeren Diplodocidae zusammen mit anderen ähnlichen Sauropoden wie Barosaurus und Dinheirosaurus.

Apatosaurus als lebender Dinosaurier
Aufgrund seiner Popularität ist Apatosaurus einer der am häufigsten nachgebildeten Dinosaurier in der Kunst und in Ausstellungen. Die meisten frühen Rekonstruktionen von Apatosaurus, der sich in Seen und Sümpfen suhlte, seinen Hals krümmte, um in Bäume zu greifen, oder seinen massiven Schwanz schlaff hinter seinem Körper herschleppte, gelten heute jedoch als ziemlich ungenau.
Die Analyse der Gebiete, aus denen Apatosaurus-Fossilien bekannt sind, hat ergeben, dass sie in Gebieten abgelagert wurden, die trocken waren und nicht wie Sümpfe unter Wasser standen. Weitere Untersuchungen mit anderen fossilen Exemplaren verschiedener Tiere und Pflanzen haben ergeben, dass es sich bei diesen Gebieten um relativ offenes Gelände handelte, das eine niedrig wachsende Vegetation aufwies, gemischt mit Gebieten mit spärlichem Waldbestand.
Ein weiterer Faktor, der dagegen spricht, dass Apatosaurus die meiste Zeit im Wasser verbracht hat, ist der Wasserdruck: Wenn man tiefer in einen flüssigen Körper eintaucht, drückt das Gewicht der Flüssigkeit auf der Ebene, auf der man sich befindet, auf die Flüssigkeit, auf der man sich befindet, was zu einem höheren Druck führt.Wenn Apatosaurus seinen Körper in Wasser eintauchen würde, müsste er nicht nur mit diesem Druck fertig werden, sondern er würde auch auf die große Oberfläche des Apatosaurus-Körpers drücken. Dies würde eine Reihe von Körperfunktionen, einschließlich der Atmung, erschweren, da der Wasserdruck die Lungen zusammenpresst, was das Innere eines Sees möglicherweise zu einem der unangenehmsten Orte macht, die Apatosaurus wählen würde.
Gewidmete Forschungen zur Flexibilität des Apatosaurus-Halses haben ergeben, dass dieser ziemlich unflexibel war, vor allem im Hinblick auf die stark gekrümmten, fast schlangenartigen Posen früherer Rekonstruktionen. Stattdessen scheint der Hals in einem horizontalen bis leicht nach oben gerichteten Winkel gerade gehalten worden zu sein.Dieser Hals hätte es Apatosaurus ermöglicht, den Kopf in einem Bogen vor dem Körper zu bewegen, um niedrige bis mittelhohe Vegetation abzuschneiden, ohne ständig Energie für die Bewegung des Körpers aufwenden zu müssen. Apatosaurus scheint jedoch auf diese Vegetationsstufe beschränkt gewesen zu sein, da die Halswirbel es Apatosaurus nicht erlaubt hätten, mit dem Hals hoch in die Bäume zu greifen.Dies könnte tatsächlich eine Form der Nischenaufteilung seitens Apatosaurus sein, da andere Sauropoden wie Brachiosaurus eine Körperhaltung hatten, die besser geeignet war, um sich von den Baumkronen zu ernähren. Ein solches Nischenaufteilungsverhalten würde es mehreren Arten von großen Pflanzenfressern ermöglichen, im selben Ökosystem zu leben, ohne direkt miteinander zu konkurrieren.
Um den nach vorne gerichteten Hals auszugleichen, wurde der Schwanz hoch über dem Boden gehalten und nicht, wie bei den meisten antiquierten Konstruktionen, an ihm entlanggeschleift. Der Schwanz diente möglicherweise nicht nur dazu, den Hals auszugleichen, da sich die Wirbel zum Ende hin verjüngen und zu einem peitschenartigen Ende auslaufen.Warum der Schwanz dies tat, ist ungewiss, aber er scheint ein charakteristisches Merkmal der diplodociden Sauropoden zu sein.
Die Atmung des Apatosaurus war ein weiteres Forschungsgebiet, da die Frage, wie ein so großes Lebewesen durch einen so langen Hals genügend Sauerstoff zum Atmen bekommen kann, viele Fragen aufwirft.Langsam kommen jedoch einige mögliche Antworten ans Licht, von denen die plausibelste ist, dass Apatosaurus ein Atemsystem ähnlich dem der Vögel besaß. Dies würde einen Prozess von Luftsäcken beinhalten, die die Länge des Halses hinunter zu den Lungen verliefen und eine konstante Menge neuer, nicht eingeatmeter Luft lieferten, so dass Apatosaurus immer einen Vorrat an Sauerstoff hatte.Das genaue System muss jedoch nicht mit dem der Vögel identisch gewesen sein, sondern dürfte in einer primitiveren Form vorhanden gewesen sein. Fossile Beweise, die die Theorie eines solchen Atmungssystems stützen, wurden auch bei anderen Sauropoden sowie bei anderen Dinosaurierarten wie dem Theropoden Aerosteon gefunden.Der letzte Beweis für diese Theorie kommt von den Vögeln selbst.Da fossile Beweise nun belegen, dass sich die Vögel aus den Dinosauriern entwickelt haben, ist es wahrscheinlich, dass auch ihr Atmungssystem von ihnen abstammt. Wie weit dieser blaue Abdruck der Atmungsorgane zurückreicht, bleibt ungewiss, aber wenn er so weit zurückreicht wie die gemeinsamen Vorfahren der Dinosaurier, dann ist es sehr wahrscheinlich, dass auch der Apatosaurus eines hatte.
Eine effizientere Form der Atmung ermöglicht auch einen Warmblut-Stoffwechsel, der für die Fortbewegung eines Tieres von der Größe des Apatosaurus sehr viel effizienter gewesen wäre, auch wenn das genaue Prinzip dieses Warmblut-Stoffwechsels vielleicht nicht so einfach ist wie das der Säugetiere.Tiere, die eine große Körpermasse, aber eine relativ kleine Oberfläche haben, sind dafür bekannt, dass sie mit den Auswirkungen der so genannten Gigantothermie leben müssen. Vereinfacht ausgedrückt bedeutet dies, dass der Körper, der die inneren Organe umgibt, so dick ist, dass die äußeren Gewebeschichten die inneren Schichten gegen Wärmeverluste isolieren, so dass die Grundtemperatur des Tieres höher ist, als man es vielleicht erwarten würde.Dies führt dazu, dass der Stoffwechsel des Körpers auf einem Niveau arbeitet, das demjenigen ähnelt, das traditionell mit warmblütigen Lebewesen wie Säugetieren in Verbindung gebracht wird.
Ein weiteres Indiz für einen warmblütigen Stoffwechsel ergibt sich aus Untersuchungen der Knochen von Jungtieren und der Geschwindigkeit, mit der sie wachsen.Obwohl niemand genau weiß, wie lange Apatosaurus lebte, wird angenommen, dass Jungtiere in nur zehn Jahren fast die volle Größe erreichten. Warmblüter sind dafür bekannt, dass sie in sehr kurzer Zeit die Größe eines Erwachsenen erreichen, weil der Stoffwechsel schneller arbeitet als bei Kaltblütern wie Krokodilen, die jahrzehntelang wachsen können, bevor sie ihre maximale Größe erreichen.
Das schnelle Wachstum der Jungtiere war wahrscheinlich eine evolutionäre Reaktion auf die großen Raubtiere wie Allosaurus und Saurophaganax, die am Ende der Jurazeit in Nordamerika umherzogen.Obwohl die Vorstellung, dass Sauropoden sich allein auf ihre immense Größe verließen, um sich vor Angriffen zu schützen, nicht mehr so stark unterstützt wird wie früher (titanosauride Sauropoden wie Saltasaurus hatten einen Knochenpanzer auf dem Rücken), wäre ein ausgewachsener Apatosaurus ein sehr schwieriges Beutetier für einen Allosaurus gewesen, wenn man bedenkt, dass es andere kleinere und leichtere Dinosaurier gegeben hätte, die er hätte jagen können.

Weitere Lektüre
– Struktur und Beziehungen der Opisthocoelian Dinosaurier. Part I, Apatosaurus Marsh. – Publications of the FieldColumbian Museum.Geological Series (2): 165-196. – Elmer Riggs – 1903.
– Beschreibung des Gaumens und des Unterkiefers des Sauropoden-Dinosauriers Diplodocus (Reptilia: Saurischia) mit Bemerkungen über die Beschaffenheit des Schädels von Apatosaurus. – Zeitschrift für Paläontologie 49(1): 187-199. – J.S. McIntosh & D. S. Berman – 1975.
– Remarks on the North American sauropod ApatosaurusMarsh. – SixthSymposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems and Biota, Short Papers,A. Sun and Y. Wang (eds.), China Ocean Press, Beijing 119-123 – J. S.McIntosh – 1995.
– Ontogenetic histology of Apatosaurus (Dinosauria:Sauropoda): newinsights on growth rates and longevity. – Zeitschrift für Vertebratenpaläontologie 19 (4): 654-665. – Kristina A. Curry – 1999.
– Halshaltung und Fressgewohnheiten von zwei jurassischen Sauropoden-Dinosauriern. -Science 284 (5415): 798-800. – K. A. Stevens & J. M. Parrish -1999.
– A new method to calculate allometric length-mass relationships ofdinosaurs. – Journal of Vertebrate Paleontology 21: 51-52. – FrankSeebacher – 2001.
– Wachstumsmuster der Dinosaurier und schnelle Wachstumsraten der Vögel. – Nature412 (6845): 429-33. – Gregory, M. Erickson, Kristina Curry Rogers& Scott A. Yerby – 2001.
– Ein neues Exemplar von Apatosaurus ajax (Sauropoda:Diplodocidae) aus derMorrison Formation (Oberer Jura) von Wyoming, USA. – National ScienceMuseum monographs 26: i-118 ISSN:13429574. – Paul Upchurch, YukimitsuTomida, Paul M. Barrett – 2004.
– Bully for Apatosaurus. – Endeavour 30 (4):126-130. – P. Brinkman -2006.
– Burly Gaits: Massenzentren, Stabilität und die Laufwege von Sauropoden-Dinosauriern. – Journal of Vertebrae Paleontology 26 (4):907-921. – Donald M. Henderson – 2006.
– Rückschlüsse auf das Fressverhalten von Diplodocoiden (Sauropoda: Dinosauria) aus der Form der Schnauze und der Analyse von Mikroabrieb. – In Farke, A. A. PLoS ONE 6(4): e18304. – J. A. Whitlock – 2011.
– Aging, Maturation and Growth of Sauropodomorph Dinosaurs as Deducedfrom Growth Curves Using Long Bone Histological Data: An Assessment ofMethodological Constraints and Solutions. – PLoS ONE 8(6): e67012. – E.M. Griebler, N. Klein & P. M. Sander – 2013.
– A specimen-level phylogenetic analysis and taxonomic revision of -Diplodocidae (Dinosauria, Sauropoda). – PeerJ 3:e857. – E. Tschopp,O. Mateus & R. B. J. Benson -2015.

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