Ardipithecus ramidus und die Evolution der menschlichen Schädelbasis

Ergebnisse

Die relative Bikarotisbreite, die die mediolaterale Spannweite des zentralen Basisraniums ausdrückt, trennt – ohne Überlappung der Proben – die schmale Basis der Menschenaffen von der breiten Basis des modernen Menschen. Bei den Menschenaffen macht die Bikarotidenbreite (im Durchschnitt) 35-39 % der äußeren Basisraniumbreite aus, während sie bei unserem modernen Menschen ∼49 % der äußeren Basisraniumbreite ausmacht (Abb. 2 und Datensatz S1). Unsere Stichprobe von neun Australopithecus-Schädeln liegt mit einem Mittelwert von 43,6 % dazwischen und überschneidet sich mit den Enden der Verteilungen von Mensch und Affe (Student t-Tests sind für alle Vergleiche zwischen Affe und Mensch, Australopithecus und Mensch sowie Australopithecus und Affe signifikant) (Abb. S1). Innerhalb der Australopithecus-Stichprobe weisen die „robusten“ Arten Australopithecus boisei und Australopithecus robustus tendenziell die größten Bicarotidalabstände auf, wie bereits von Dean und Wood (3) festgestellt. Die äußere Schädelbasisbreite von ARA-VP 1/500 (110 mm) entspricht in etwa dem Durchschnittswert unserer Stichprobe von Schimpansenweibchen (Datensatz S1), doch der Wert für die relative Bicarotidalbreite (45,7 %) liegt im oberen Teil der Australopithecus-Spanne und genau innerhalb der Spanne unserer modernen menschlichen Stichprobe. Somit zeigt Ar. ramidus zusammen mit Australopithecus eine relative Verbreiterung der Mitte der Schädelbasis, ein Zustand, der sonst nur bei modernen Menschen unter den lebenden Hominoiden dokumentiert ist.

Es ist zu erwarten, dass mit der seitlichen Verschiebung des Karotiskanals auch die Länge des Trommelfells (gemessen vom seitlichen Rand bis zum Foramen carotideum) abnehmen würde. Dieser Befund ist tatsächlich der Fall (Abb. 3 und Datensatz S1). Die menschliche Schädelbasis weist ein mediolateral kürzeres Paukenelement (ca. 18 % der biaurikulären Breite) auf als die der Menschenaffen (28-32 %), und Australopithecus liegt wiederum zwischen den beiden (24 %; wie zuvor sind alle Ergebnisse des Student t-Tests signifikant) (Abb. S1). Innerhalb von Australopithecus gehören die längsten Tympanale zu den Schädeln von Au. boisei und Au. robustus, was jedoch auf eine sekundäre Verlängerung des Tympanums an seinem seitlichen Rand zurückzuführen ist, die oft dazu führt, dass das Tympanon weiter seitlich herausragt als jede andere Struktur an der Schädelbasis. Trotz dieses Vorsprungs führt die seitliche Verschiebung der Karotisforamina bei diesen Arten zu einer viel kürzeren relativen Länge des Trommelfells als bei der großen Mehrheit der Menschenaffen. Der ARA-VP 1/500 Wert (24%) ist identisch mit dem Mittelwert von Australopithecus, der von keinem Menschenaffenschädel in unserer Stichprobe erreicht wird.

Diese metrischen Veränderungen verändern die Beziehung zwischen dem Trommelfell und den Felsenelementen des Schläfenbeins. Während sich das Trommelfell in der allgemeinen hominoiden Konfiguration (Abb. 4A und Abb. S2), einschließlich der von Orang-Utans und Gibbons, nach medial ausdehnt, biegt es sich scharf nach vorne, um in einem markanten Vorsprung (dem Processus eustachianus) zu enden, der den knöchernen Boden der knorpeligen Ohrtrompete seitlich des Felsenelements bildet. Hier verankert er häufig die Ursprünge der Musculi levator veli palatini und tensor veli palatini (18). Das Paukenröhrchen reicht nur selten in nennenswertem Umfang nach medial über das Foramen carotis hinaus, so dass die Basalfläche des Felsenbeines fast vollständig unbedeckt bleibt. Beim Menschen (Abb. 4B) ist die homologe Anatomie ganz anders. Hier verlängert der Processus eustachius die Längsachse des Paukenorgans nach medial, oft weit über das seitlich verschobene Foramen carotis hinaus, wo er etwa 30-40 % der Länge des Felsenbeines überdeckt. Anstelle des bei den Affen beobachteten, nach anterior vorspringenden Processus eustachius stößt ein ausgeprägter hinterer Winkel des Keilbeins (der den Keilbeindorn trägt) seitlich an den Felsenbeinkopf und trägt wesentlich zum Processus entoglenoideus des Schläfenbeins bei, der die Fossa mandibularis medial begrenzt. Schädel von Australopithecus-Arten zeigen das menschliche Muster (Abb. 4 C und D), obwohl die Morphologie der Glenoidregion im Detail sehr unterschiedlich ist (3, 5). Obwohl das Felsenbein bei ARA-VP 1/500 gebrochen ist (Abb. 5), ist der erhaltene Teil vollständig vom Trommelfell bedeckt, das deutlich medial zum Foramen carotideum in einem abgeschliffenen, aber markanten Processus eustachianus endet. Der Processus eustachius ist bei Australopithecus unterschiedlich ausgeprägt, was darauf hindeutet, dass der Musculus tensor veli palatini noch nicht so weit nach lateral gewandert war wie beim späteren Homo (18). Wie die ursprüngliche Differentialdiagnose von Ar. ramidus feststellte, unterscheidet sich ARA-VP 1/500 von den heutigen Menschenaffen durch „das Karotisforamen, das posteromedial zum Trommelfellwinkel liegt“ (7), was die seitliche Verschiebung des Foramens mit der Verbreiterung des zentralen Basisraniums widerspiegelt. Bei ARA-VP 1/500 ist auch ein ausgeprägter hinterer Winkel des Keilbeines zu erkennen (Abb. 5). In all diesen Aspekten entspricht Ar. ramidus dem Muster, das sowohl der moderne Mensch als auch Australopithecus teilt.

Um die Länge der äußeren Schädelbasis (Basion-Hormion) bei ARA-VP 1/500 zu schätzen, rekonstruierten wir die Länge des fehlenden Segments vor den Fossae für die Artikulation des Unterkieferkondylus mit der Schädelbasis (SI-Text, Anmerkung 3). Für unsere Vergleichsproben von Schimpansen-, Gorilla- und Menschenschädeln berechneten wir das Verhältnis zwischen dem Abstand vom Basion zu einer Linie, die die Spitzen der entoglenoiden Fortsätze am medialen Ende der Fossa mandibularis verbindet („Basion-Bientoglenoid-Länge“, die direkt am ARA-VP 1/500 gemessen werden kann), und der Basion-Hormion-Länge. Die Mittelwerte der Stichprobe variierten in einem engen Bereich, von 0,61 bei weiblichen Menschen bis zu 0,56 bei männlichen Schimpansen, aber innerhalb jeder Stichprobe waren die Werte weit gestreut und ihre Bereiche überlappten sich weitgehend (Datensatz S2). Wir ersetzten eine Reihe dieser Werte durch das Verhältnis ARA-VP 1/500, um die Gesamtlänge des Basion-Hormons zu bestimmen (SI-Text, Anmerkung 3). Die Ergebnisse, bereinigt um den biaurikulären Schädelgrößenstandard, umfassen vollständig die kurzen relativen Basion-Hormion-Längen der modernen menschlichen Probe und der beiden Australopithecus-Schädel (Sts 5, Sts 19), die gut genug erhalten sind, um in diesen Teil der Analyse einbezogen zu werden (Abb. 6). Bis auf eine Ausnahme (-2 SDs unter dem Mittelwert des männlichen Schimpansen) liegen alle Schätzungen deutlich unter den relativ großen relativen Schädelbasislängen der Menschenaffenproben. Wie wir bereits festgestellt haben (10), hat der Bonobo (P. paniscus) trotz seines etwas weiter vorne liegenden Foramen magnum (19, 20) keine relativ kürzere äußere Schädelbasis als die anderen afrikanischen Menschenaffen. Diese Ergebnisse bestätigen, dass ARA-VP 1/500 ein relativ kurzes Basisranium hat, das unter den Hominoiden nur mit Homo und Australopithecus gemeinsam ist.

Das breite, kurze Basicranium steht im Zusammenhang mit anderen Veränderungen an der Schädelbasis, die sich für Ar. ramidus ableiten lassen. Bei Australopithecus und Homo ist die Form des Basioccipitalelements, das sich über den größten Teil der äußeren Schädelbasislänge erstreckt, ein anteroposterior verkürztes Trapez, das unmittelbar vor dem Foramen magnum viel breiter ist als weiter anterior (auf der Höhe der spheno-okzipitalen Synchondrose). Wegen der nach hinten divergierenden Ränder des Basioccipitalelements liegen die Öffnungen der Hypoglossalkanäle, die sich unmittelbar anterolateral des Foramen magnum befinden, an der Basis ähnlich weit auseinander. Im Gegensatz dazu ist das Basioccipitale bei den Menschenaffen (und vielen anderen Primaten) eher rechteckig, was die proportionalen Unterschiede im Basistranium dieser Arten widerspiegelt. Bei ARA-VP 1/500 ist die synchondrosale Verbindung des Basioccipitales mit dem Keilbein anterior nicht erhalten, aber der kurze, trapezförmige Umriss des Elementes ist offensichtlich (wie auch auf dem ansonsten schlecht erhaltenen Basisranium eines zweiten erwachsenen Ar. ramidus-Individuums, ARA-VP 6/500) (10). Die Form des Basioccipitales von Ar. ramidus und die seitliche Anordnung des Hypoglossuskanals ähneln auffallend der Konfiguration bei Australopithecus afarensis (Abb. 7). Die Basioccipitale von ARA-VP 1/500 und ARA-VP 6/500 haben auch mit vielen Australopithecus- und Homo-Schädeln eine relativ schwache Topographie der Ansatzstellen des prävertebralen Muskels (rectus capitis anterior und longus capitis) gemeinsam, im Gegensatz zu den tiefen Konkavitäten und anterolateral gelegenen Vorsprüngen, die man bei Pan und Gorilla häufig findet (10, 18).

Die seitlichen Ränder des Basioccipitales spiegeln die Ausrichtung des angrenzenden Felsenelements an der äußeren Schädelbasis wider. Bei Australopithecus und Homo spiegeln die nach hinten divergierenden Ränder des kurzen, trapezförmigen Basioccipitales den diagonalen Verlauf jedes Felsenbeines über die Basis wider (so bilden der linke und der rechte Felsenknochen einen relativ weiten hinteren Winkel miteinander); im Gegensatz dazu entsprechen die parallelen Ränder des langen Basioccipitales der Menschenaffen der eher anterior-posterioren Ausrichtung des äußeren Felsenbeines (und so wird ein viel spitzerer Winkel zwischen beiden gebildet). Obwohl bei ARA-VP 1/500 etwa die Hälfte des Felsenbeines fehlt, kann sein ganzes Ausmaß anhand der erhaltenen Umrisse des Basioccipitales sichtbar gemacht werden. Auch hier besteht kein Zweifel an der Ähnlichkeit mit dem diagonal ausgerichteten Felsenbein der Australopithecus- und Homo-Klade.