Klasse Polyplacophora (Chitons)

Etymologie: Poly = viele, Plak = eine Platte oder ein flacher Gegenstand, Phora = tragen („viele Schalen haben“)

Artennummer: Catalogue of Life: 2019 Annual Checklist = = 13 Familien = 1.027 Arten; Molluscabase = 1.182

Fossile Arten: Molluscabase = 156

Typische Merkmale der Mollusken:

• Radula (eine raspelnde „Zunge“ mit Chitinzähnen) = vorhanden
• Odontophor (Knorpel, der die Radula stützt) = vorhanden
• Großer Komplex Metanephridien = Vorhanden
• Breiter Muskelfuß = Vorhanden
• Große Verdauungsceca = Vorhanden
• Viszeralmasse = Vorhanden
• Schale = Vorhanden; als acht separate Scharnierplatten
• Lebensraum = Meer
• Fortpflanzung (Geschlechter) = Zweihäusig (mit getrennten Männchen und Weibchen). Es sind zwei hermaphroditische Arten bekannt.

Einführung in die Polyplacophora

Polyplacophora sind eine Klasse des Stammes der Mollusca und sind allgemein als Chitons bekannt. Sie sind leicht von den oberflächlich gesehen ähnlichen Krabbentieren (die zu den Gastropoda gehören) zu unterscheiden, da ihr Panzer aus acht separaten Platten besteht und nicht aus einem einzigen Stück. Die Größe ausgewachsener Chitons reicht vom winzigen Leptochiton muelleri mit 2,1 mm bis zum riesigen Cryptochiton stelleri, der eine Länge von bis zu 33 cm erreicht. Die meisten Chitons sind jedoch zwischen 1 und 10 cm lang.

Polyplacophora sind entlang der Küstenlinie leicht zu sehen, da einige Arten in der Gezeitenzone (dem Bereich zwischen Hoch- und Niedrigwasser) leben. Dadurch sind sie viel bekannter und besser erforscht als ihre beiden Schwestergruppen, die Aplacophora und die Monoplacophora.

Die Polyplacophora sind ein weit verbreiteter und wichtiger Bestandteil des Meeresbodens. Sie sind von der Gezeitenzone bis in tiefe Gewässer zu finden. Leptochiton vitjazae wurde in einer Tiefe von 7.657 Metern gefunden. Die meisten Arten leben jedoch entweder in der Gezeitenzone oder im Sublitoral (dem Bereich, der der Küste am nächsten liegt, aber nicht von den Gezeiten beeinflusst wird).

Leptochiton vitjazae ist der tiefste lebende Chiton, der bisher entdeckt wurde, und ernährt sich wie mehrere andere ultra-abyssale Arten von Holz.

Einige Arten sind nur aus einem sehr begrenzten geografischen Gebiet bekannt. Zum Beispiel ist X eine Art, die nur von einem Ort an der Küste von Y bekannt ist. Andere Arten haben eine viel größere Verbreitung, Katherina tunicata kommt von Kamtschatka an der Küste Russlands bis nach Südkalifornien vor.

Die Polypalcophora sind eine uralte Gruppe von Organismen. Die ältesten echten Chiton-Fossilien kommen in Gesteinen aus der Kambrium-Periode (541 bis 485 MYA) vor. Aufgrund ihrer Schalen und der harten Zähne an der Radula sind die Fossilien von Chitons recht gut erhalten. Bis heute wurden etwa 430 fossile Arten benannt.

Grundlagen der Biologie der Polyplacophora

Polyplacophora sind bodenbewohnende Tiere. Mit über 1.000 Arten sind Chitons eine vielfältige und erfolgreiche Klasse von Weichtieren. Von oben betrachtet haben sie eine abgeflachte, langgestreckte ovale Form. Man findet sie auf Algen und auf sandigen Substraten, vor allem aber auf härteren Oberflächen wie Felsen und Korallen. Allen Chitons fehlt ein richtiger Kopf, sie haben keine Augen und keine Tentakel um den Mund.

Durch den Besitz eines starken muskulösen Fußes können sie sich fest an felsigen Oberflächen festhalten. Das hilft ihnen, den Druck der Wellen und Gezeiten an der Meeresküste zu überleben. Das ist auch der Grund, warum sie oft mit Napfschnecken verwechselt werden, die eine ähnliche Lebensweise haben und in der gleichen Umgebung leben.

Rund um die Ränder des Chiton-Körpers ist ein Saum aus organischem Material zu sehen, der Gürtel genannt wird. Dieser Gürtel ist eigentlich eine Verlängerung des Mantels. Der Mantel bedeckt die Oberseite des Tieres und sondert die acht Schalenplatten ab. Die Panzerplatten bleiben flexibel mit dem Mantel verbunden und sind mit Scharnieren versehen.

Die Tatsache, dass sie getrennt, aber dennoch mit Scharnieren versehen und flexibel sind, ermöglicht dem Chiton eine größere Beweglichkeit seines Körpers. Wenn er sich vom Substrat löst, kann er sich zu einer Kugel zusammenrollen und so seinen inneren Körper schützen.

Der einzigartige Chitonpanzer

Die Chitonpanzerplatten haben vier verschiedene Schichten. Die innerste Schicht, die den Kontakt mit dem Mantel aufrechterhält, wird „Hypostracum“ genannt. Darüber liegt das „Articulamentum“, das aus reinem Kalziumkarbonat in Form von Aragonit besteht.

Die nächste äußere Schicht ist das „Tegmentum“, das aus einer Mischung aus Kalziumkarbonat und eiweißhaltigem Material, dem sogenannten Conchiolin, besteht. Die äußere Oberflächenschicht schließlich wird als Periostracum bezeichnet. Das Periostracum hat eine organische Struktur und ist manchmal als Epidermis im Tegmentum enthalten.

Bei einigen Arten ist der Gürtel so weit ausgedehnt, dass er die Schalenplatten teilweise oder vollständig bedeckt. Katharina tunicata ist eine Art, bei der der Gürtel die Schalenplatten teilweise bedeckt. Cryptochiton stelleri ist ein Beispiel für eine Art, bei der der Gürtel den gesamten Rücken des Tieres bedeckt. In diesem Fall sorgt der Gürtel auch für eine kryptische Färbung, nämlich die Farbe der Rotalgen, von denen sich die Art ernährt. Die Art oben auf der Seite, Tonicella lineata, hat die übliche Anordnung von Gürtel- und Schalenplatten.

Chitons sind bekannt dafür, dass sie ziemlich bunt sind. Für mein Auge sind viele von ihnen definitiv schön.

Bei vielen Arten ist die Farbe kryptisch und wird durch den Gürtel und das Periostracum geliefert. Andere Arten haben verschiedene Zusätze auf ihrer äußeren Oberfläche in Form von zahlreichen Kalkstacheln, Schuppen, Haaren oder Borsten. Diese werden vom Periostracum oder dem Gürtel abgesondert und gelten in der Regel als Zier- oder Abwehrorgane.

Acanthochitona zelandicaist eine kleine und attraktive Chitonart, die in Neuseeland beheimatet ist und zahlreiche Büschel haarähnlicher Borsten aufweist, die aus dem Gürtel aufsteigen und das Tier umschließen. Daher auch der Name „Tufted“ oder „Hairy Chiton“.

Polyplacophoran Asthetes

Die Polyplacophora haben keine Augen. Alle bekannten Chiton-Arten besitzen jedoch ungewöhnliche Organe, die über ihr Tegmentum verstreut und darin eingebettet sind. Diese sind in der Regel winzig (zu klein, um mit bloßem Auge gesehen zu werden), kristallin und werden als Ästhetika bezeichnet.

Es wird angenommen, dass diese Ästhetika eine doppelte Funktion für die Chitons erfüllen. Sie sind lichtempfindlich und wirken daher wie einfache Augen. Da sie jedoch kristallin sind (Aragonit), können sie auch eine Schutzfunktion erfüllen.

Durch ihre Lichtempfindlichkeit können die Chitons Veränderungen des Lichts über ihnen erkennen. Wird das Licht gedämpft, können sie die Nahrungsaufnahme einstellen und sich fester an das Substrat klammern, was es Räubern erschwert, sie zu entfernen.

Diese Asthetes ruhen in kleinen bauchigen Kammern im Tegmentum und verbinden sich durch Poren mit der äußeren dorsalen Oberfläche des Chitons. Das gesamte Asthestennetz ist durch eine Reihe von gewebegefüllten Kanälen verbunden. Die Asthestes sind unterschiedlich verteilt und weisen bei den verschiedenen Arten von Polyplacophora unterschiedliche Dichten auf.

Die Bedeutung der Unterschiede in der Struktur dieser Kanäle zwischen den Arten und höheren taxonomischen Gruppen für die zukünftige Klassifizierung wurde von Michael J. Vendrasco et. al.

Weitere Anatomie der Polyplacophoren

Polyplacophoren atmen mit Hilfe von Ctenidien (einer Art Kiemenstruktur). Diese Ctenidien befinden sich im Inneren der Mantelhöhle und im hinteren Teil des Tieres. Sie sind paarweise angeordnet, d. h. auf jeder Körperseite des Tieres befindet sich immer die gleiche Anzahl von Ctenidien.

Die Anzahl der Ctenidien variiert von Art zu Art beträchtlich, wobei einige Arten nur sechs Paare und andere bis zu achtundachtzig Paare aufweisen. Bei den Arten mit zahlreichen Ctendienpaaren, wie z.B. Cryptochiton stelleri, scheinen sie den größten Teil des seitlichen Teils der Mantelhöhle des Tieres einzunehmen.

Der Mantel

Der Mantel ist ein sehr wichtiger Teil der meisten Molluskenkörper. An der Außenfläche sondert er die Schale und andere Strukturen wie Stacheln und Haare ab, und bei den Polyplacophora bildet er auch den Gürtel. Im Inneren schützt er die weicheren Körperorgane des Tieres.

Bei den meisten Weichtieren gibt es einen Raum zwischen dem äußeren Rand des Fußes des Tieres und dem Mantel. Dieser Raum wird „Mantelhöhle“ oder „Pallialhöhle“ oder „Pallialfurche“ genannt.

Die Mantelhöhle ist ein wichtiger Teil der Anatomie des Chitons. Sie beherbergt die Ctenidien (Kiemen), die Nephridien (Nieren), die Gonoporen (Fortpflanzungsorgane), die Osphradien (Sinnesorgane) und den Anus. Da die Mantelhöhle unter dem äußeren Mantel/Gürtel liegt, aber immer noch von sauberem Meerwasser umspült wird, kann sie bei den Arten, die ihre Jungen ausbrüten, auch als Brutkammer dienen.

Das Herz und das Blutsystem

Das Herz der Polyplacophora ist dreiteilig mit einem einzigen Ventrikel und einem Paar seitlicher Ohrmuscheln. Das Herz ist von einer Perikardmembran umgeben. Das sauerstoffhaltige Blut wird durch eine einzige Aorta zum vorderen Ende des Tierkörpers gepumpt. Diese Aorta hat entlang ihrer Länge mehrere Blutgefäße, die frisches Blut in die verschiedenen Hämocoelischen Sinus leiten, die im ganzen Körper vorhanden sind.

Diese Sinus umschließen verschiedene Körperorgane und sind miteinander verbunden, so dass Blut durch sie hindurchfließen kann. Im Allgemeinen fließt das Blut aus den Nebenhöhlen in Richtung des hinteren Herzens. Das Blut aus der einzigen Keimdrüse, dem Sinus pedalis und dem Sinus nerve pedalis, fließt durch die Nephridien, bevor es über die Astialvene zum Herzen gelangt. Das Blut aus den anderen Sinus, der Viszeralhöhle, dem Mantelsinus und dem Pallialsinus, fließt jedoch nicht durch die Nephridien.

Sauerstoff wird dem Meerwasser durch die paarigen Ctendien in der Mantelhöhle entzogen. Das Wasser wird in der Nähe des Kopfes in die Mantelhöhle gesaugt und fließt an beiden Seiten des Körpers (in der Mantelhöhle) entlang, wobei es auf seinem Weg die Ctenidien überquert.

Dieses sauerstofffreie Wasser tritt auf beiden Seiten des Anus aus der Mantelhöhle aus. Der Wasserstrom wird durch die Wirkung von Flimmerhärchen durch die Mantelhöhle getrieben.

Wie bei allen Mollusken werden Chitonblut und ihre Lymphe zu Hämolymphe (US-Hämolymphe) vermischt. Anstelle von Hämoglobin verwendet das Molluskenblutsystem Hämocyanin, ein Molekül auf Kupfer- und nicht auf Eisenbasis, als aktives O2-Bindemolekül. Dies führt dazu, dass Molluskenblut blau ist, wenn es mit Sauerstoff angereichert ist, und klar, wenn es das nicht ist.

Gehirn und Nervensystem der Polyplacophora

Das Nervensystem der Polyplacophora ist einfach, und bis vor kurzem ging man davon aus, dass sie kein echtes Gehirn haben. Sie haben zwei Sätze von paarigen Nervensträngen. Ein ventrales Paar, die sogenannten Pedalnervenstränge, die unter den Verdauungsorganen verlaufen, und ein seitliches Paar, die sogenannten Pallialnervenstränge. Die einzelnen Bänder beider Nervenstränge sind durch zahlreiche kleine Nervenstränge miteinander verbunden.

Die vier Nervenstränge treffen sich alle in der Nähe des Kopfes des Tieres, in der so genannten Cerebral Commissure (Nervenring). Dieser wiederum ist mit zwei Seitenganglien verbunden, den sogenannten Bukkalganglien. Wie bereits erwähnt, heißt es in den meisten Lehrbüchern, dass Chitons kein Gehirn besitzen.

In ihrem kürzlich erschienenen, interessanten Artikel „Do chitons have a brain?“ (2018) argumentieren Lauren Sumner-Rooney und Julia D. Sigwart, dass Chitons tatsächlich ein rudimentäres Gehirn nach den Maßstäben der modernen Neurologie besitzen, nur dass es nicht so organisiert ist, wie wir es traditionell kennen.

Das Verdauungssystem

Der Mund der Chitons hat keine Tentakel, aber einen Schleier aus Muskelgewebe, der vom Mantel stammt. Wie bei allen Mollusken ist das Hauptnahrungsorgan die Radula. Bei den Chitons gibt es weniger Variationen in der Radula-Struktur als bei anderen Weichtierklassen. Die meisten Arten haben zwischen 13 und 17 Zähne pro Zahnreihe und zwischen 24 und 150 Zahnreihen. Einige dieser Zähne sind mit Magnetit (einer Eisenverbindung, die die Zähne viel härter macht) überzogen. Die Radula wird wie ein Schaber oder eine Reibe benutzt, um kleine Nahrungspartikel zu entfernen.

Diese Nahrung wird in die Mundhöhle gesaugt und durch einen Schleimfluss in die Speiseröhre befördert. Die Speiseröhre ist kurz und führt zum runden Magen, von dem sie durch einen muskulösen Schließmuskel getrennt ist. Vom Magen aus wandert die Nahrung in den Darm, der zum hinteren Anus führt.

Die Länge des Darms ist bei Chitons von Art zu Art unterschiedlich. Diese Variation folgt dem klassischen Muster, dass sie bei Fleischfressern kürzer ist als bei Pflanzenfressern. Raubtiere und echte Fleischfresser wie Placivorella velata haben einen viel kürzeren Darmtrakt, der eine einzige große Schleife bildet, während obligate Pflanzenfresser wie Katharina tunicata dramatisch lange Därme mit mehreren Windungen haben. Allesfressende Arten haben Darmlängen, die dazwischen liegen.

Ökologie der Polyplacophora

Einige Chitonarten sind fast vollständig sessil, zum Beispiel Nuttalina fluxa, eine Art, die in kleinen Löchern an den felsigen Küsten Kaliforniens lebt. Viele andere, wie zum Beispiel Mopalia muscosa (40 bis 55 mm lang), eine weitere kalifornische Art, haben ein „Homing“-Verhalten.

Das bedeutet, dass das Tier ein bestimmtes Gebiet hat, in dem es tagsüber oder bei Ebbe ruht. Auf der Suche nach Nahrung verlässt es dieses „Zuhause“ und kehrt dann wieder dorthin zurück, um sich erneut auszuruhen. Ob man es glaubt oder nicht, diese scheinbar statischen Tiere können jeden Tag 60 cm hin und 60 cm zurück pendeln.

Fütterungsökologie

Chitons zeigen sieben verschiedene Fütterungsverhaltensweisen in Bezug auf das, wovon sie sich hauptsächlich ernähren.

• Allesfresser – dies ist vielleicht die häufigste Fütterungsstrategie unter Chitons. Chiton calliozonus
• Pflanzenfresser – ernähren sich von Pflanzen, hauptsächlich von Algen = Seetang. Ischnochiton australis
• Detritivoren – fressen alles, was sie auf dem Meeresboden finden.
• Fleischfressende Weidegänger – spezialisiert auf sessile Tiere wie Seepocken, Moostierchen und Korallen. Chaetopleura angulata
• Schwammfresser – spezialisieren sich auf das Fressen von Schwämmen. Notoplax speciosa
• Epizoophagus Fresser – Oldroydia percrassa
• Xylophagous Fresser – leben auf einer Spezialisierung auf Holz. Nierstraszella lineata
• Echte Raubtiere – fangen oder fangen kleine Tiere, um sie zu fressen. Loricella angasi

Die echten Räuberchitons sitzen und warten. Sie heben den vorderen Teil ihres Mantels an, und wenn ein kleines Lebewesen wie eine Garnele versucht, sich unter dieser Lippe zu verstecken oder Schutz zu suchen, fangen sie es ein, indem sie den Mantel herunterlassen.

Die meisten Chitons ernähren sich, indem sie sich langsam über das Substrat bewegen und ihre Radula (gezahnte Zunge) benutzen, um essbares Material aufzukratzen. Während viele Arten polyphag sind (sie ernähren sich von vielen Pflanzen- oder Tierarten), sind einige, wie der riesige Gummistiefelchiton Cryptochiton stelleri, auf eine Art von Nahrungsquelle spezialisiert. Im Fall des Gummistiefelchitons sind dies Rotalgen.

Algen sind die häufigste Nahrungsquelle für Pflanzenfresser, aber einige Arten wie Ischochiton torri ernähren sich auch von Seegräsern. Detrivoren ernähren sich von toten Tieren, Kieselalgen und Bakterienfilmen.

Reproduktionsökologie

Die meisten Chitons sind zweihäusig, zwei hermaphroditische Arten sind bisher bekannt. Chitons besitzen nur eine einzige Keimdrüse, die Eizellen oder Spermien durch gepaarte Gonoporen in die Mantelhöhle abgibt. Diese Gonoporen befinden sich vor den Nephridoporen. Bei den meisten Arten findet die Befruchtung entweder im offenen Wasser oder in der Mantelhöhle des Weibchens statt. Bei einigen Arten werden die Eier in der Mantelhöhle aufbewahrt und ausgebrütet. Bei anderen werden die Eier entweder einzeln oder in Gruppen oder Strängen freigesetzt.

Polyplacophoren-Eier haben keine Schale, sondern eine so genannte „Hülle“. Diese „Schalen“ können an der Außenseite glatt oder mit Stacheln, Zapfen, Kuppeln und verschiedenen anderen Auswüchsen verziert sein. Sie sind tatsächlich sehr attraktiv und in vielen Fällen artspezifisch.

Die befruchteten Eier entwickeln sich zu Trochophorenlarven. Bei nicht brütenden Arten haben diese ein kurzes, frei schwimmendes Leben, bevor sie sich in junge Chitons verwandeln. Bei den Arten, die brüten, wie z. B. Ischnochiton mayi, verbleiben die Trochophorenlarven entweder in der Mantelhöhle des Weibchens, bis sie sich in junge Chitons verwandeln, oder sie wandern ab, um sich dem Zooplankton des Ozeans anzuschließen.

Wer ernährt sich von Chitons

Chitons werden von einer Vielzahl anderer Tiere gefressen, darunter auch vom Menschen (siehe unten). Andere Weichtiere wie fleischfressende Wellhornschnecken (Gastropoda) und Kraken (Cephalopoda) fressen ebenfalls Chitons, ebenso wie andere räuberische wirbellose Tiere wie Krebse, Seesterne und Seesterne. Abgesehen vom Menschen sind die bekanntesten Wirbeltiere, die Chitons fressen, Fische und Vögel. Unter den Vögeln können vor allem Möwen und Austernfischer eine große Anzahl von Chitons verzehren.

Die Polyplacophora und der Mensch

Der Python-Chiton (Chiton salihafui) ist ein mittelgroßer Vertreter der Polyplacophora von der Westküste Afrikas – wo er gesammelt wird, um in der lokalen traditionellen Medizin verwendet zu werden.

Chitons wurden von den Tlingit- und Nootka-Völkern im Westen Nordamerikas regelmäßig gegessen. Auch heute noch gehören Chitons zum Speiseplan einiger Völker auf verschiedenen karibischen Inseln, auf den Philippinen und sogar auf einigen südkoreanischen Inseln.

Bildnachweis: Article Cover Image by Kirt L. Onthank, Separated Shell by Veronidae, – License CC BY-SA 3.0 Chiton mauritianus by Philippe Bourjon CC BY-SA 4.0, Wiki Commons;

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Gordon ist ein Ökologe mit zwei Abschlüssen der Universität Exeter. Er ist auch Lehrer, Dichter und Besitzer von 1.152 Büchern. Oh – und er hat diese Website geschrieben.

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