Quietscher oder Arthroleptiden sind eine Froschgruppe mit etwa 150 Arten*, die zu nur 8 Gattungen gehören. Alle sind in Afrika südlich der Sahara beheimatet, obwohl eine Art – Leptopelis palmatus – auf der Insel Principe vorkommt und es auch Arten auf Bioko und Sansibar gibt. Die Gruppe hat ihren gemeinsamen Namen von den Rufen der Arthroleptis-Arten, obwohl sie manchmal auch als Quietschfrösche bezeichnet werden.

* Es war 130, als ich das letzte Mal über die Gruppe schrieb, im Jahr 2007.

Wahlbergs Humusfrosch Arthroleptis wahlbergii. Credit: Serban Proches

Im Allgemeinen sind Quietschfrösche kleine Waldbodenfrösche, die ihre Eier in Höhlen oder Hohlräumen im feuchten Boden ablegen. Einige sind scansorisch, andere sind stark wasserlebende Bachbewohner und Leptodactylon scheint die meiste Zeit unter der Erde zu verbringen. Bei Arthroleptis und vielleicht einigen Leptopelis-Arten findet eine direkte Entwicklung statt, und ein Kaulquappenstadium wird übersprungen. Die anderen haben jedoch ein Kaulquappenstadium. Die Körpergröße ist sehr unterschiedlich, wobei einige Arthroleptis-Arten nur 15 mm lang sind. Am anderen Ende der Skala erreichen die Männchen von Trichobatrachus (siehe weiter unten) 130 mm. Ja, Männchen – das ist einer dieser seltsamen Frösche, bei denen die Männchen größer sind als die Weibchen.

Silberner Langfingerfrosch Cardioglossa leucomystax, wobei die langen Finger leider nicht so offensichtlich sind. Credit: Václav Gvoždík

Quietschfrösche haben in der Regel vertikale Pupillen, ein seltenes Merkmal bei neobatrachischen Fröschen. Ein besonders langer dritter Finger ist bei den Männchen von Arthroleptis und Cardioglossa vorhanden, wobei letztere manchmal als Langfingerfrösche bezeichnet werden (Blackburn 2009). Drüsenpolster an den Vordergliedmaßen oder auf der Brust sind bei einigen Leptopelis-Arten vorhanden, und an den Händen von Leptodactylon, Astylosternus und anderen sind Nasenpolster vorhanden.

Der einzigartige Hairy frog. Wahrscheinlich gehören die verschiedenen Taxa, die früher als Astylosterninen oder Astylosterniden zusammengefasst wurden, zur Gruppe der Quietschfroschartigen. Diese sind alle äußerst obskur und kaum bekannt, mit Ausnahme von Trichobatrachus robustus, dem Haarfrosch des tropischen Westafrikas. Diese Art wurde übrigens erst im Jahr 1900 (vom legendären Herpetologen George Albert Boulenger) benannt, was für eine so charismatische, berühmte und (einigermaßen) große Amphibie erstaunlich neu ist. Andererseits wurde der Goliath-Frosch Conraua goliath 1906 benannt… ebenfalls von Boulenger.

Fantastische Illustration des männlichen Trichobatrachus aus dem 19. Jahrhundert von J. Green. Credit: J. Green, Proceedings of the Zoological Society of London 1901

Während der Brutzeit entwickeln die Männchen und nur die Männchen krause, haarähnliche Papillen entlang ihrer Flanken und Schenkel (man beachte, dass einige Autoren in der Vergangenheit nicht wussten, dass die Papillen nur bei den Männchen vorkommen und schrieben, dass auch die Weibchen diese Strukturen besitzen). Es wurden 12 verschiedene Hypothesen zur Erklärung der Entwicklung dieser Strukturen aufgestellt, aber die bei weitem populärste ist, dass sie die Oberfläche des Tieres vergrößern und somit eine bessere Hautatmung ermöglichen, so dass es untergetaucht bleiben kann, während es seine Eier bewacht. Dies wurde unter anderem von Dean (1912) vorgeschlagen, aber er stellte sich vor, dass die Männchen die Eier irgendwie um ihre Papillen herum anordneten: Wie das Männchen die Eier in Position bringen sollte, weiß ich nicht genau (Dean hatte dabei an Geburtshelferkröten gedacht, aber die müssen „nur“ Eistränge um ihre Hintergliedmaßen wickeln).

Taxiderm-Exemplar eines Haarfrosches im Natural History Museum, London. Wie so oft bin ich erstaunt, wie wenig Bildmaterial (nämlich CC) von dieser Art online verfügbar ist. Credit: Emoke Dénes

Kürzlich schlugen Barej et al. (2010) vor, dass sich die Papillen im Einklang mit den Krallen entwickelt haben, die diese Frösche besitzen und die einen mechanischen Schutz während der Paarungskämpfe bieten. Klauen?

Ah ja – Klauen. Haarfrösche sind auch insofern seltsam, als sie Krallen an der zweiten, dritten und vierten Zehe ihrer Hinterfüße haben (das Vorhandensein einer Kralle an der fünften Zehe wurde von einigen Autoren berichtet, scheint aber falsch zu sein). Der Haarfrosch ist in dieser Hinsicht nicht einzigartig: Hinterfußkrallen sind auch an denselben Zehen von Astylosternus und an der zweiten und dritten Zehe von Scotobleps vorhanden.

Gabunischer Waldfrosch (Scotobleps gabonicus). Credit: Bernard Dupont

Wie inzwischen relativ gut bekannt ist, handelt es sich bei diesen Krallen nicht um keratinummantelte äußere Elemente (wie für Amnioten typisch), sondern um hakenförmige distale Phalangen, die sich tatsächlich von einem befestigten Knötchen lösen und das Gewebe des Tieres bei Bedarf durchbohren (Blackburn et al. 2008). Ja, das sind Frösche, die im richtigen Moment eine Art Wolverine-Ding“ machen. Die jüngsten Arbeiten über diese Krallen haben in den Medien viel Aufmerksamkeit erregt, und in populären Artikeln wurden Begriffe wie „Superfrösche“, „Vielfraßfrösche“ und „Horrorfrösche“ verwendet. Wie Barej et al. (2010) mit einem gewissen Grad an Griesgrämigkeit (ist das ein Wort?) feststellten, sind das Vorhandensein und die detaillierte Anatomie der Krallen seit Boulengers Arbeit bekannt. Da jedoch bei einigen Arthroleptidenarten die Krallen noch in ihrer inneren Position gefunden wurden, während bei anderen die Krallen freilagen, bestand weiterhin Unklarheit über den Normalzustand, geschweige denn über die Art und Weise, wie die Krallen eingesetzt wurden.

Krallen an den Hinterfüßen von (a) Astylosternus, (b) Trichobatrachus und (c) Scotobleps sichtbar. Maßstabsbalken = 5 mm. Credit: Barej et al. (2010)

Und wozu sind die Krallen überhaupt da? Die Tatsache, dass Individuen mit Narben und anderen Wunden bekannt sind – Ivan Sanderson, Gerald Durrell und andere Zoologen und Naturforscher haben diese Narben im Laufe der Jahre bemerkt – und dass nicht ummantelte Krallen die menschliche Haut durchschneiden können, unterstützt die Idee, dass sie sich im Zusammenhang mit innerartlichen Kämpfen entwickelt haben (Barej et al. 2010) und im Einklang mit den Hautpapillen und dem geschlechtlichen Größendimorphismus entstanden sind.

Vierter Zeh von Arthroleptis, zeigt (a) die Klaue in ungeschützter Position; (b) in geklärter und gefärbter Form, mit Knötchen und Suspensoriumscheide, die an der Klaue befestigt sind, bevor sie die Haut durchbohrt. Credit: Blackburn et al. (2008)

Interessant an diesen Klauen ist auch, dass die Arthroleptiden, die sie besitzen, offenbar nicht besonders eng miteinander verwandt sind, denn in der Phylogenie liegen klauenlose Taxa zwischen ihnen (Scott 2005). Bedeutet dies, dass sich die Krallen einmal innerhalb der Arthroleptidae entwickelt haben und dann von mehreren Linien unabhängig voneinander verloren gingen, oder bedeutet es, dass sich die Krallen einige Male konvergent entwickelt haben, oder bedeutet es, dass die krallentragenden Taxa tatsächlich nahe verwandt sind und die Phylogenien, die sie als weit voneinander entfernt darstellen, tatsächlich falsch sind? Alle Möglichkeiten bleiben derzeit bestehen (Barej et al. 2010).

Und obwohl es noch viele andere Dinge gibt, die über Arthroleptiden gesagt werden können, müssen wir an dieser Stelle vorläufig aufhören. Frühere Artikel des Tet-Zoos über Anuren (Frösche und Kröten) finden Sie unter…

  • Auf der Suche nach rumänischen Fröschen (Teil I: Bombina)
  • Auf der Suche nach rumänischen Fröschen (Teil II: WESTLICHE PALÄARKTISCHE WASSERFRÖsche!!)
  • Auf der Suche nach rumänischen Fröschen (Teil III: Braunfrösche)
  • Die Kröten-Serie kommt zu SciAm: denn auch in Afrika gibt es Kröten
  • 20-Chromosomen-Kröten
  • Glasfrösche: Durchscheinende Haut, grüne Knochen, Armstacheln
  • Jeder liebt Glasfrösche
  • Afrikanische Baumkröten, Kleinzungenkröten, Vierzungenkröten, Rotrückenkröten: Ja, eine ganze Reihe obskurer afrikanischer Kröten
  • Parserfrösche: Spatenfüße ohne Spaten
  • Megophrys: So viel mehr als Megophrys nasuta
  • Nordamerikanische Knoblauchkröten und ihre unglaublich schnell metamorphosierenden, polymorphen Kaulquappen
  • Kaulquappennester, Vergangenheit und Gegenwart
  • Gladiatorial glassfrogs, redux
  • Frösche, von denen Sie vielleicht noch nie gehört haben: Die brasilianischen Cycloramphus-Knopffrösche
  • Fliegende Frösche sind viel mehr als fliegende Frösche
  • ‚Seltsame Bettgenossen‘ (Teil I): rundliche, niedliche Brevicipitiden
  • Die Helmkröte… diesmal mit Informationen!
  • Eine kurze Einführung in Schilf-, Seggen- und Lilienfrösche
  • ‚Seltsame Bettgenossen‘ (Teil II): Schweinsnasen- oder Schaufelnasenfrösche oder Rüsselspringer

Referenzen – –

Barej, M. F., Böhme, W., Perry, S. F., Wagner, P. & Schmitz, A. 2010. Der haarige Frosch, ein krauser Kämpfer? – Eine neue Hypothese zur Funktion von Haaren und klauenartigen Endgliedern, einschließlich ihrer biologischen und systematischen Bedeutung (Anura: Arthroleptidae: Trichobatrachus). Revue Suisse de Zoologie 117: 243-263.

Blackburn, D. C. 2009. Diversität und Evolution der männlichen sekundären Geschlechtsmerkmale bei afrikanischen Quietschern und Langfingerfröschen. Biological Journal of the Linnean Society 96, 553-573.

Blackburn, D. C., Hanken, J. & Jenkins, F. A., Jr. 2008. Versteckte Waffen: erektile Krallen bei afrikanischen Fröschen. Biology Letters 4, 355-357.

Dean, B. 1912. Über die haarähnlichen Anhängsel beim Frosch Astylosternus robustus (Blgr.). Bulletin of the American Museum of Natural History 31, 349-351.

Scott, E. 2005. A phylogeny of ranid frogs (Anura: Ranoidea: Ranidae), based on a simultaneous analysis of morphological and molecular data. Cladistics 21, 507-574.

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