Amphipods by Ronald L. Shimek, Ph.D. – Reefkeeping.com

Es difícil hablar de varios grupos de animales predominantemente marinos sin recurrir al uso excesivo de superlativos. Adjetivos como «el más grande», «el más exitoso» y «el más importante» tienden a dominar las discusiones sobre estos animales. Principalmente, estos animales superlativos tienden a ser grandes, evidentes, ecológicamente exitosos o los favoritos del autor en cuestión. Muchos de ellos son abundantes y algunos llaman nuestra atención por sus actividades. En muchos sentidos, los animales de los que hablaré en esta columna, los anfípodos, deberían encajar en esos grupos de animales tratados con el uso de superlativos. Los anfípodos son ciertamente «ecológicamente exitosos»; además, son muy exitosos evolutivamente, un hecho que se refleja en su abundancia en casi todos los ambientes marinos. Sin embargo, también son generalmente pequeños, oscuros y a menudo de coloración críptica. Estos últimos «atributos» han contribuido a que su historia natural sea poco conocida, especialmente en los trópicos, donde hay muchos otros animales más bellos o llamativos que estudiar. Sin embargo, incluso en estas zonas los anfípodos son diversos, abundantes y ecológicamente importantes. Debería ser evidente, pues, que algunos de los habitantes más comunes de los acuarios de arrecifes de coral son los anfípodos. Resulta que en la mayoría de los casos son también algunos de los animales más deseables para tener en esos acuarios.

Entonces, ¿qué es un anfípodo? Bueno, según la tradición, la respuesta al viejo acertijo inglés «¿Por qué es un pato?» es: «Porque una de sus patas es la misma». Siguiendo la misma lógica, la respuesta a «¿Por qué es un anfípodo?» debería ser: «Porque dos de sus patas son diferentes». El nombre «amphipoda» deriva de «amph» (del griego amphi=amphis que significa «ambos lados de, doble; también aparte, asunder, o alrededor»), y «pod» (del griego pous o podos que significa «pie», como en podion, «un pie pequeño», o podotēs, «con pies»), y se refiere a la apariencia superficial de que estos animales tienen dos tipos distintos de apéndices o pies (Jaeger, 1955).

Taxonómicamente, los anfípodos pertenecen al Orden Amphipoda, del Superorden Peracarida, de la Clase Malacostraca, en el Subphylum Crustacea del Phylum Arthropoda. Para un zoólogo de invertebrados, este listado de términos ofrece mucha información. Sospecho, sin embargo, que después de leer esa lista de palabras multisilábicas el acuarista de arrecife medio se quedará pensando que el viejo acertijo inglés sobre los patos tiene más sentido.

Sin embargo, desglosar todos los términos taxonómicos en sus significados con respecto a los anfípodos nos dice mucho sobre los animales. Los anfípodos son artrópodos y, como tales, poseen las características artrópodas de un cuerpo segmentado con apéndices articulados y segmentados y un esqueleto externo o tegumento. El tegumento está compuesto por la epidermis externa o piel del animal, además de muchas sustancias químicas secretadas por esa epidermis. Este exoesqueleto es flexible, pero no estirable, y para crecer, el animal debe mudar con frecuencia o mudar su «piel» y hacer crecer una nueva. En realidad, la piel en sí no se desprende, sino que las antiguas capas químicas externas, o cutícula, se descomponen parcialmente de forma química y se reabsorben. Lo que queda, un fino remanente del tegumento original, se desprende. La piel o epidermis subyace a la cutícula y permanece con el resto del animal. Como parte del proceso de muda, se forma una nueva cutícula, más grande, debajo de la anterior, que queda expuesta sólo después de que se desprenda el resto del tegumento. Aunque al principio la nueva cutícula es blanda, se endurece en poco tiempo.

Cada uno de los principales grupos de artrópodos, los Crustáceos (camarones, cangrejos, anfípodos), los Uniramios (insectos, ciempiés) y los Quelicerados (arañas, ácaros, cangrejos de herradura), es muy diferente de los demás, presentando cada uno de ellos muchas características únicas. Aunque todos comparten un ancestro común, probablemente algo parecido a un trilobite, ese ancestro vivió hace unos 500 millones de años, por lo que desde entonces se han producido muchas divergencias y modificaciones de los animales de cada linaje. Muchas de las diferencias que los separan son evidentes. Por ejemplo, mientras que los crustáceos, incluidos los anfípodos, siempre tienen dos pares de antenas, los uniramios sólo tienen un par y los quelicerados carecen de ellas. Además, los apéndices de los crustáceos suelen constar de dos partes o ramas separadas. Por ejemplo, cada una de las patas de los cangrejos consta de dos ramas: la primera es la parte visible de la pata y la segunda es la branquia que se encuentra en la base de la pata. Ningún otro artrópodo que no sea un crustáceo tiene apéndices ramificados. Los crustáceos son animales predominantemente marinos, y ese grupo tiene un éxito moderado tanto en la tierra como en el agua dulce. Los insectos y los quelicerados son predominantemente terrestres o de agua dulce. Aunque algunos quelicerados se encuentran en hábitats marinos, son pocos los insectos que se encuentran allí.

Aunque superficialmente parecen bastante diferentes de los cangrejos y los camarones, se considera que los anfípodos están relativamente relacionados con ambos grupos. Como tal, se colocan en el grupo llamado Peracarida, o «casi camarones». Todos estos tipos de animales comparten muchas características estructurales similares, como el mismo número de apéndices que se encuentran en cada región corporal y la forma general del cuerpo. Sin embargo, los anfípodos y otros grupos de animales, en su mayoría pequeños, carecen del característico caparazón de los cangrejos y las gambas. Otra diferencia importante es que los anfípodos tienen una bolsa de cría en la superficie ventral de la hembra, mientras que los cangrejos y las gambas carecen de esta estructura. Después de la cópula, la hembra del anfípodo coloca los huevos en la bolsa de cría y los cuida hasta que están listos para salir de la bolsa como pequeños anfípodos completamente funcionales. Esto significa que los anfípodos carecen de larvas de vida libre y tienen que dispersarse mediante la migración real de los adultos, principalmente las hembras.

Hay tres grupos principales de anfípodos, y uno muy menor, pero es probable que los representantes de sólo uno de ellos se encuentren comúnmente en nuestros tanques. El tipo común de anfípodo se denomina «anfípodo gamaridiano» y pertenece a una agrupación que lleva el nombre de uno de los géneros de anfípodos de agua dulce más comunes, Gammarus. Estos animales se caracterizan y diferencian de los camarones por la ausencia de un caparazón sobre la parte delantera del cuerpo. Los segmentos anteriores del cuerpo son fácilmente visibles. Esta condición puede contrastarse con la observada en los camarones o cangrejos, cuyos segmentos separados están cubiertos por el caparazón o fusionados a él.

Morfología externa

Los anfípodos son típicamente aplanados de lado a lado y también suelen poseer grandes ojos compuestos a ambos lados de la cabeza. A diferencia de los ojos de las gambas o los cangrejos, estos ojos no están en tallos, sino que están incrustados en su cabeza. Para hacer las cosas un poco más interesantes, aunque el nombre «anfípodo» se refiere a dos tipos de patas, estos animales en realidad tienen una variedad de tipos estructurales de patas en cualquier animal. La mayoría de los segmentos visibles se encuentran en la región media del cuerpo, denominada tórax, y cada uno de estos segmentos lleva un par de apéndices. Los dos pares más anteriores de segmentos torácicos visibles tienen apéndices modificados llamados gnatópodos. «Gnath» significa «mandíbula» y se cree que los gnatópodos, literalmente «patas de la mandíbula», se utilizan en la alimentación, pero se ha hecho relativamente poca observación cercana y cuidadosa de los animales de este grupo. La utilidad real de estos apéndices es muy discutible. En cualquier caso, los gnatópodos suelen terminar, aunque no siempre, en unas garras recurvadas en forma de cuchilla llamadas «subchelae» (véanse las figuras 2, 6 y 7). Detrás de los dos pares de gnatópodos hay dos pares de patas más cortas seguidas de tres pares de patas más largas en la parte posterior. Las patas más largas tienden a extenderse hacia fuera, dando al animal una postura reconocible y típica, más bien como una bicicleta apoyada en ruedas de entrenamiento.

Anatomía interna

La anatomía interna de un anfípodo típico se muestra en la figura 3. Como en todos los artrópodos, el sistema nervioso se encuentra a lo largo de la mitad de la superficie ventral. En cada segmento hay una hinchazón ganglionar. Los grandes ganglios supraesofágicos están situados por encima del esófago y, junto con los nervios que rodean el esófago, constituyen el cerebro. Los ojos se comunican directamente con estos ganglios mediante grandes nervios ópticos. Las antenas, o antenas, son sensoriales y grandes nervios salen hacia ellas también.

La boca está situada cerca de la base de la cabeza, y conduce a un corto esófago que pasa verticalmente al estómago, situado justo detrás de la cabeza. En el interior del estómago hay unas placas quitinizadas revestidas de crestas que sirven para triturar los alimentos. Como el tamaño de su boca está limitado por el exoesqueleto más o menos rígido, la mayor parte de la comida que entra es líquida o es desgarrada en pequeños trozos por los apéndices que rodean la boca. Un largo intestino medio atraviesa la mayor parte del cuerpo. Del intestino medio salen una serie de bolsas o ciegos. Un ciego muy corto sale de la parte superior del intestino y recorre una corta distancia hacia la cabeza. De los lados y la parte inferior del intestino medio, justo detrás del estómago, surgen de dos a ocho bolsas. Éstas pasan a la parte posterior y se extienden casi hasta el abdomen. En las distintas cecas se produce tanto la digestión como la secreción de enzimas y «jugos» digestivos. En el extremo del intestino medio surge una bolsa similar que se extiende hacia delante sobre las cecas del intestino medio y las gónadas. Su función es desconocida. Después del origen de este ciego, el intestino se denomina intestino posterior.

Un largo corazón tubular está suspendido de la pared dorsal del cuerpo en el tórax. Tres pares de aberturas con válvulas, llamadas «ostia», permiten que la sangre fluya en un sentido hacia el corazón desde el espacio circundante. Cuando el corazón se contrae, la sangre es bombeada hacia delante y hacia atrás a través de las aortas anterior o posterior, respectivamente. Los vasos sanguíneos laterales van desde el corazón hasta la pared del cuerpo. La sangre sale de estos vasos sanguíneos y fluye alrededor y a través de los tejidos en canales. El flujo sanguíneo es rápido y completa un circuito completo en pocos segundos en un pequeño anfípodo. La sangre está cargada de varios tipos de corpúsculos, pero no sabemos realmente cómo funcionan la mayoría de ellos. Los anfípodos gammarideos no tienen órganos respiratorios específicos, y el intercambio de gases probablemente se produce en toda la superficie corporal.

Los anfípodos tienen un ciclo vital bastante sencillo que les permite reproducirse bien en nuestros sistemas. Generalmente tienen sexos separados y los hermafroditas son raros. Los géneros se distinguen fácilmente. El oviducto se abre en la base de las patas del sexto segmento torácico y el conducto deferente se abre en la base de las patas de los ocho segmentos torácicos. Los machos tienen un par de penes, apéndices torácicos modificados, y la fecundación es interna. Las formas de los ojos, las antenas y los segundos gnatópodos también pueden variar entre los sexos. Además, las hembras tienen la bolsa de cría de la que hemos hablado antes. Está formado bajo la superficie inferior de la hembra por una serie de placas que se originan en el borde interior de cada una de las patas torácicas. Las placas se extienden sobre la línea media ventral y se superponen con las placas del otro lado, creando una cámara entre ellas y la superficie ventral. Tras la cópula, los huevos fecundados se depositan en la cámara y se mantienen allí mientras se desarrollan. Cuando las larvas finalmente maduran y se convierten en juveniles, la hembra libera la cría y ésta se dispersa por la zona. Los anfípodos carecen de una fase larvaria de nado libre o de vida libre. En este tipo de reproducción no hay muchas posibilidades de mortalidad de las larvas, a menos que, por supuesto, la hembra sea devorada. Normalmente, cuando las poblaciones se acumulan y se vuelven densas, las hembras preñadas emigran para establecer una nueva población.

Reconocimiento

En general, se considera que los anfípodos gammarideos se parecen bastante al diagrama de la figura 2 de arriba, o a la foto de abajo (figura 4). Sin embargo, este es un grupo grande, con probablemente más de 5.000 especies, algunas de las cuales son extrañas y espectaculares. El grupo presenta una gran variedad de formas y tamaños (Figura 5). Ni que decir tiene que estos animales ocupan una gran variedad de nichos ecológicos. Los anfípodos gammácidos pueden ser depredadores, herbívoros, detritívoros o bacterióvoros. Algunos son omnívoros. Muchos son comensales y se encuentran viviendo en o sobre otros animales, y unos pocos son parásitos.

La parte más importante de la historia natural de cualquier animal es su necesidad de obtener alimento, y la variedad de formas de alimentación de los anfípodos puede reflejarse en las diferencias de sus apéndices básicos de alimentación. En general, se considera que los gnatópodos participan en la captura de presas, la manipulación de alimentos o la alimentación. La morfología básica de los gnatópodos se muestra en los diagramas de las Figuras 2 y 7 y se ejemplifica en la foto, Figura 6, pero hay una cantidad significativa de variación en lo que son las estructuras reales. En la figura 7 se muestran algunas de las diversas formas de los gnatópodos. Cada uno de estos cambios respecto al simple apéndice subchelado que se muestra en la Figura 2, refleja una diferencia en la dieta y el estilo de vida. En consecuencia, debería ser obvio que los numerosos tipos de anfípodos gammácidos han irrumpido en una gran cantidad de nichos, y ocasionalmente podríamos encontrar algunos bastante extraños en nuestros acuarios.

Anfípodos no mamíferos

Un grupo muy pequeño de anfípodos extraños se llama Ingolfiellidea. Estos animales viven normalmente entre y sobre los granos de arena, y hasta donde yo sé, nunca se han visto en los acuarios. Los otros dos grupos de anfípodos son ecológicamente importantes y diversos. Son los Hyperiidea y los Caprellidea. Los hiperiidos viven en el plancton, y muchos son depredadores o parásitos del zooplancton gelatinoso. Algunos hiperiónidos son bastante extraños, y se rumorea que uno de ellos, Phronima, fue el modelo del Alien de la película del mismo nombre. Phronima es pelágico y vive en casas de tunicados pelágicos.

El otro grupo de anfípodos, los capélidos, son animales fascinantes. Un linaje de capéllidos vive en las ballenas y se llaman «piojos de ballena». El segundo linaje se llama camarón esqueleto, un nombre muy apropiado. Parecen pequeños esqueletos con varios brazos y se encuentran agarrados a las algas, a la espalda de las estrellas de mar o a las gorgonias. Son realmente muy comunes, pero rara vez llegan a nuestros arrecifes.

Para una persona acostumbrada a considerar a los gámidos como típicos anfípodos, la primera vez que se examina un capéllido es muy difícil considerarlo un anfípodo. A primera vista, y probablemente también a segunda y tercera vista, los Caprellids no se parecen en nada a un Gammarid. Tienen un cuerpo largo y tubular que termina en una cabeza pequeña pero bulbosa de la que salen dos pares de largas antenas, que pueden ser tan largas como el resto del cuerpo. Tienen apéndices relativamente grandes y pronunciados que parecen hechos de palos, pero que terminan en pinzas que se cierran como una navaja. El nombre de camarón esqueleto es acertado. Parecen una especie de extraños esqueletos de crustáceos que han cobrado vida.

Aunque los grandes pueden tener varios centímetros de largo, la mayoría de los que llegan a los tanques de arrecife son del orden de un centímetro de longitud o menos. A menudo pueden extender sus apéndices anteriores hasta una extensión tan amplia como su altura. Tienen la costumbre de sentarse en un promontorio de roca o en un trozo de algas, al que se agarran con las patas traseras. El cuerpo se extiende verticalmente hacia el agua y los apéndices delanteros se extienden ampliamente mientras esperan que algo pase por delante de ellos en el agua. Alcanzarán y agarrarán la comida a la deriva, o pueden trabajar a lo largo de una fronda de algas, rama de gorgonias, o algún otro sustrato recogiendo comida de él.

Como en los otros anfípodos, las hembras tienen una bolsa de cría. En este caso, se encuentra en el centro del cuerpo cuando el animal se levanta, y a menudo es visible como una pequeña mancha blanca en el centro de algunos de los animales. Suelen ser de color ámbar pálido o blanco, pero también pueden mostrar otros colores. Muchos de ellos son herbívoros o carroñeros inofensivos o beneficiosos, pero algunos son carnívoros, y podrían comer pólipos de coral pequeños y blandos, y otros animales pequeños.

Como ocurre con muchos animales, los capélidos pueden entrar en nuestros sistemas como autoestopistas en la roca viva, algas, corales o en la arena viva. Por lo general, son bastante inofensivos, y son tanto el alimento de los peces. Ocasionalmente, se encuentran algunos que causarán algunos problemas menores. Deseables y generalmente herbívoros, los capélidos pueden cultivarse en un refugio, en el sumidero o, ocasionalmente, en el tanque principal, siempre que haya un alimento apropiado, generalmente alguna alga. El cultivo consiste en proporcionar luz y algas y dejar que los animales hagan lo suyo. Las formas carnívoras pueden retirarse con fórceps, si causan problemas. Generalmente, en el tanque principal, los peces los eliminan antes de que el acuarista se dé cuenta de que están allí.

Comportamiento y cuidados en el acuario

En general, es muy fácil reconocer a la mayoría de los anfípodos de nuestros acuarios; carecen del caparazón, o cáscara, de los cangrejos y camarones, y tienden a estar comprimidos lateralmente. Los apéndices del tórax posterior que se extienden lateralmente también son distintivos. La mayoría de las especies de acuario son pequeñas, rara vez alcanzan más de unos pocos milímetros de longitud. Normalmente varían poco en su estructura bruta con respecto a la ilustración mostrada en la figura 2.

Estos bichos también se denominan a menudo simplemente camarones gammarus, lo cual es un nombre erróneo ya que la mayoría de las especies que se encuentran en nuestros tanques no pertenecen a Gammarus propiamente dicho. Ocasionalmente, también, escuchamos varias corrupciones vernáculas de Gammarus, como grampus o gramus, utilizadas para describir estos animales. La mayoría de los acuaristas piensan que todos los anfípodos son más o menos como el anfípodo gammarid estándar que ven en sus tanques, y que todos estos animales son herbívoros o detritívoros. Dentro del limitado mundo de los tanques de arrecife, esto es más o menos cierto; sin embargo, no todos los anfípodos gammarideos son herbívoros, algunos son decididamente carnívoros.

Sin embargo, los anfípodos más comunes que se encuentran en los acuarios son herbívoros o detritívoros. Tienden a comer preferentemente material vegetal o de algas y se alimentan de algas o comen restos de origen vegetal o de algas. Por lo general, no comen mucha carne animal, aunque de vez en cuando aparecen algunos anfípodos depredadores en nuestros sistemas. Es difícil distinguir entre cualquiera de estas especies sin un examen microscópico específico, por lo que la única forma que tienen la mayoría de los aficionados de diferenciar entre los dos tipos (y hay que tener en cuenta que hay varios cientos de especies potenciales en cada tipo) es observar cómo se alimentan. En nuestros acuarios, los anfípodos suelen formar parte del equipo de limpieza. Además, son un buen alimento para cualquier pez que pueda capturarlos. En conjunto son un componente beneficioso e interesante de la fauna de nuestros sistemas.

Anfípodos comedores de hombres y otras rarezas

La carnivoría en los anfípodos no es infrecuente, y ocasionalmente algunas formas verdaderamente carnívoras hacen autostop en los acuarios marinos. En las profundidades del mar, o incluso en muchas áreas de aguas poco profundas por debajo de la zona fótica, los anfípodos carnívoros son miembros dominantes del gremio de carroñeros o depredadores por derecho propio. Incluso sé de una especie que, en ocasiones, es comedora de hombres, ¡siendo el hombre que se documentó comiendo! Esta especie de anfípodo en particular, Chromopleustes pugettensis, tiene un color llamativo (Figura 10). El cuerpo es de un rico color marrón oscuro con una montura blanca brillante y rayas longitudinales doradas. Los ojos son de color lavanda y las patas azules. Los lectores habituales de esta columna probablemente reconocerán esta coloración como coloración de advertencia o aposemática. Esta es la coloración de los animales que son peligrosos, y este anfípodo es decididamente peligroso – tanto para sus depredadores como para sus presas. Además, se trata de una especie de anfípodo que no se esconde. Los animales son muy visibles en el fondo a la luz del día y no huyen cuando se les acerca. Este comportamiento es también una indicación de que el animal está protegido de la depredación.

Chromopleustes pugettensis tiene una distribución irregular. Generalmente es poco común, pero cuando se encuentra en un área, tiende a encontrarse en grandes agregados; he observado varios enjambres de más de 20.000 individuos en una sola inmersión. Durante la mayor parte del año, Chromopleustes pugettensis parece estar asociado a los pepinos de mar. Se carece de información ecológica detallada, pero es probable que se alimente de pepinos pequeños o de porciones de los más grandes. Los pepinos de mar, como muchos equinodermos, contienen sustancias químicas tóxicas denominadas saponinas. Se cree que las saponinas confieren libertad de depredación a muchos equinodermos, y en general los depredadores de equinodermos son muy raros. Se ha supuesto que, de alguna manera, Chromopleustes se ha adaptado a comer pepinos de mar y ha concentrado sus saponinas en su cuerpo. Esto nunca se ha probado; sin embargo, en una serie de pruebas se hizo evidente que la mayoría de los peces de la zona no comen el anfípodo. Hace muchos años, hice algunas pruebas intentando alimentar con el anfípodo a varios depredadores. Sólo en un caso un pez se comió el bicho, que rápidamente escupió. A la mañana siguiente el pez estaba muerto. Evidencia anecdótica, sin duda, pero ciertamente interesante.

El 2 de abril de 1983, estaba buceando en una zona llamada Pole Pass, en las Islas San Juan de Washington. Durante esta inmersión, mi compañero de buceo y yo nos encontramos con una gran estrella de mar, Pycnopodia helianthoides, que estaba desovando. Estaba absolutamente cubierta por un enjambre de anfípodos y estaban arrancando trozos de su superficie superior. Al intentar acercarnos, el enjambre se levantó y una parte de él se posó sobre mi cara y, antes de que me diera cuenta, los bichos me estaban mordiendo la cara y los labios. Rápidamente «retrocedí» y conseguí quitármelos todos de encima, pero para cuando lo hice, habían conseguido romperme la piel en varios sitios y estaba sangrando bastante.

Afortunadamente, la mayoría de los anfípodos del acuario de arrecife son mucho más benignos. La experiencia anterior, sin embargo, debería convencer a la mayoría de los acuaristas de que no pueden dar por sentada la naturaleza no depredadora de los anfípodos. Por otra parte, los anfípodos que son reclusos y que carecen de coloración de advertencia son probablemente bastante seguros y beneficiosos para nuestros sistemas.