Apatosaurus

Name:Apatosaurus‭(‬Deceptive lizard‭)‬.
Phonetic: A-pat-oh-sore-us.
Nombrado por: Othniel Charles Marsh – 1877.
Clasificación: Chordata, Reptilia, Dinosauria,Saurischia, Sauropodomorpha, Sauropoda, Diplodocidae,Apatosaurinae.
Especies: A. ajax (tipo),A. louisae.
Dieta: Herbívora.
Tamaño: Los individuos miden aproximadamente entre 20 y 23 metros de largo.
Localizaciones conocidas: Estados Unidos, Colorado, Oklahoma, Utah y Wyoming.
Periodo de tiempo: Del Kimmeridgiano al Tithoniano temprano del Jurásico.
Representación fósil: Muchos individuos, generalmente de restos parciales.

¿Apatosaurus o Brontosaurus?
Aunque el Apatosaurus es uno de los saurópodos más conocidos por la paleontología, la mayoría lo confunde con el Brontosaurus.La razón se remonta a 1879, aproximadamente dos años después de la denominación de Apatosaurus ajax, cuando un nuevo espécimen de saurópodo recibió el nombre de Brontosaurus excelsus por parte de Othniel CharlesMarsh, la misma persona que bautizó a Apatosaurus en 1877. Este espécimen estaba en mejor estado de conservación que el anterior Apatosaurus y también presentaba varias diferencias notables que llevaron a Marsh a la conclusión de que se trataba de un género similar pero totalmente diferente.
Nadie pensó mucho más en clasificar los dos géneros hasta 1903, cuando Elmer S. Riggs estudió los fósiles. Una de las áreas clave por las que se recuerda a Riggs es su estudio de los saurópodos y, tras revisar los fósiles, descubrió que aunque el Brontosaurusexcelsus era diferente al Apatosaurus ajax, las diferencias no eran lo suficientemente grandes como para justificar la creación de un nuevo género.La mayoría de los demás paleontólogos del siglo XX estuvieron de acuerdo con esta conclusión y, desde entonces, el Brontosaurus ha sido un sinónimo menor del Apatosaurus, siguiendo el procedimiento estándar de denominación, en el que, salvo en casos muy raros y especiales (véase Tyrannosaurus), el nombre del primer género creado debe utilizarse para referirse a todos los descubrimientos posteriores.En este caso, el Brontosaurus excelsus fue rebautizado como Apatosaurusexcelsus.
Normalmente, lo anterior sería un procedimiento sencillo que se ha llevado a cabo innumerables veces en la historia de la nomenclatura zoológica para otros géneros, pero no es así en este caso. La confusión en la denominación para el público en general comienza en 1905 con el montaje de un esqueleto de Apatosaurus para su exhibición pública.En este caso, el problema no fue que las personas que reconstruyeron el esqueleto tuvieran que utilizar partes de otros saurópodos para completar el esqueleto, incluyendo el cráneo equivocado, sino el hecho de que lo llamaron Brontosaurus a pesar de la nueva clasificación de Riggs dos años antes.
No obstante, la nueva reconstrucción dio a los clientes del museo una idea del tamaño que podían alcanzar los dinosaurios, y la noticia de la exhibición se extendió por todo el mundo, aunque con el nombre de Brontosaurus.Como tal, el Brontosaurus comenzó a aparecer en la cultura popular e incluso se convirtió en una de las primeras estrellas de cine de dinosaurios.En 1914, el corto de animación Gertie the Dinosaur y la película muda The Lost World (El mundo perdido), de 1925, en la que un Brontosaurus en stop motion aparece en una secuencia aclimatada en la que hace estragos en Londres, hicieron que el nombre Brontosaurus se convirtiera en algo común, algo que se traduce como «lagarto del trueno».Sin embargo, el verdadero nombre de Apatosaurus, «lagarto engañoso», podría ser ahora más correcto que nunca.
En 2015, un estudio detallado de Tschopp, Mateus y Benson sobre los fósiles de Apatosaurus y Diplodocus llegó a una conclusión clara: los fósiles de Apatosaurus excelsus eran lo suficientemente diferentes de las especies tipo de Apatosaurus como para mantenerlos como un nuevo género.Esto significó que Brontosaurus era un género válido después de todo, por lo que todos los fósiles descritos como Apatosaurus excelsus han sido reetiquetados como Brontosaurus excelsus.

Reconstrucción de Apatosaurus
Se conocen muchos especímenes de Apatosaurus, pero suelen compartir un problema común a muchos otros géneros de saurópodos en el sentido de que suelen ser sólo restos postcraneales parciales.Cuando se hizo la famosa reconstrucción de 1905, el cráneo montado sobre este esqueleto era en realidad un compuesto de diferentes partes de cráneo y dientes de Camarasaurus, algo que no sólo era incorrecto sino que hizo que todas las representaciones de Apatosaurus durante la mayor parte del siglo siguiente tuvieran un cráneo y una cabeza «en forma de caja».Cuando finalmente se descubrió un cráneo de Apatosaurus en 1970, se descubrió que tenía un largo hocico inclinado, nada que ver con el de Camarasaurus pero muy similar al de Diplodocus.
De hecho, el cráneo no es la única similitud entre el Apatosaurus y el Diplodocus, la forma general del esqueleto y las proporciones son también muy similares. Las áreas clave de la diferencia, sin embargo, son las vértebras cervicales más robustas del Apatosaurus que son más cortas que las del Diplodocus, así como las piernas que son más largas y más gruesas.Esto último indica que se trata de un saurópodo de proporciones similares pero de constitución mucho más robusta que el Diplodocus, aunque, debido a la similitud general, el Apatosaurus se encuentra ahora dentro de un subgrupo del Diplodocidae, junto con otros saurópodos similares como el Barosaurus y el Dinheirosaurus.

El Apatosaurus como dinosaurio viviente
Debido a su popularidad, el Apatosaurus es uno de los dinosaurios más recreados en el arte y las exposiciones. Sin embargo, la mayoría de las primeras reconstrucciones del Apatosaurus revolcándose en lagos y pantanos, arqueando su cuello para alcanzar los árboles o arrastrando su enorme cola detrás de su cuerpo se consideran ahora bastante inexactas.
El análisis de las zonas en las que se conocen los fósiles de Apatosaurus ha revelado que se depositaron en zonas secas y no anegadas como los pantanos. El estudio posterior, que incorpora otros especímenes fósiles de diferentes animales y plantas, ha revelado que estas zonas eran áreas de terreno bastante abierto que soportaban una vegetación de bajo crecimiento entremezclada con zonas de bosque disperso.
Otro factor a tener en cuenta en contra de que el Apatosaurus pasara la mayor parte de su tiempo en el agua es el de la presión del agua. A medida que se profundiza en un cuerpo fluido, el peso del fluido en la parte superior de cualquier nivel en el que se encuentre empuja hacia abajo el fluido en el que se encuentra dando lugar a una mayor presión.Si el Apatosaurus sumergiera su cuerpo en el agua, no sólo tendría que lidiar con esta presión, sino que estaría presionando sobre la gran superficie que sería el cuerpo del Apatosaurus. Esto haría que una serie de funciones corporales, incluyendo la respiración, fueran más difíciles debido a la fuerza de la presión del agua que compacta los pulmones, haciendo que el interior de un lago fuera posiblemente uno de los lugares más incómodos para el Apatosaurus.
Investigaciones dedicadas a la flexibilidad del cuello de Apatosaurus han revelado que era bastante inflexible, especialmente hasta el punto de las poses fuertemente curvadas casi serpentinas de las primeras reconstrucciones. En su lugar, el cuello parece haberse mantenido recto en un ángulo horizontal o ligeramente hacia arriba.Sin embargo, el Apatosaurus parece haber estado restringido a este nivel de vegetación, ya que las vértebras cervicales (cuello) no habrían permitido al Apatosaurus llegar a lo alto de los árboles con su cuello.Esto puede ser una forma de división de nichos por parte de Apatosaurus, ya que otros saurópodos, como Brachiosaurush, tenían una postura corporal más adecuada para permitirles alimentarse de las copas de los árboles. Un comportamiento de división de nichos como éste permitiría que varios tipos de grandes herbívoros vivieran en el mismo ecosistema sin competir directamente entre sí.
Para contrarrestar el cuello orientado hacia delante, la cola se mantenía a gran altura del suelo y no se arrastraba por él, como en la mayoría de las reconstrucciones anticuadas. La cola puede haber servido para algo más que para contrarrestar el cuello, ya que las vértebras se estrechan hacia el final, donde se adelgazan hasta convertirse en un látigo.No se sabe por qué la cola hacía esto, pero parece ser un rasgo característico de los saurópodos diplodocidos.
La respiración del Apatosaurus ha sido otra área de estudio, ya que cómo una criatura tan grande puede obtener suficiente oxígeno al respirar a través de un cuello tan largo plantea muchas preguntas.Sin embargo, poco a poco se han ido descubriendo algunas respuestas posibles, siendo la más plausible que el Apatosaurio tuviera un sistema respiratorio similar al de las aves, lo que implicaría un proceso de sacos de aire que bajaban a lo largo del cuello hasta los pulmones y que suministraban una cantidad constante de aire nuevo no respirado para que el Apatosaurio tuviera siempre un suministro de oxígeno.Es posible que el sistema exacto no sea idéntico al de las aves, pero es probable que estuviera presente en una forma más primitiva. Se han encontrado pruebas fósiles que apoyan la teoría de este sistema respiratorio en otros aurópodos, así como en otros tipos de dinosaurios, como el terópodo Aerosteon.Dado que las pruebas fósiles demuestran que las aves evolucionaron a partir de los dinosaurios, es probable que su sistema respiratorio también descienda de ellos. No se sabe hasta dónde se remonta esta huella azul respiratoria, pero si se remonta a los antepasados comunes de los dinosaurios, es muy probable que el Apatosaurus también tuviera una.
Una forma de respiración más eficiente también implica la posibilidad de un metabolismo de sangre caliente. Dicho metabolismo habría sido mucho más eficiente para mover un animal del tamaño del Apatosaurus, aunque el principio exacto detrás de este metabolismo cálido puede no ser tan simple como el de los mamíferos.Se sabe que los animales que tienen una gran masa corporal pero una superficie relativamente pequeña tienen que vivir con los efectos de lo que se denomina gigantotermia. En términos más sencillos, esto significa que el cuerpo que rodea los órganos internos es tan grueso que las capas externas de tejido acaban aislando las capas internas contra la pérdida de calor, de modo que la temperatura base del animal es más alta de lo que cabría esperar.Esto hace que el metabolismo del cuerpo funcione a un nivel similar al que se asocia tradicionalmente con las criaturas de sangre caliente, como los mamíferos.
Otra marca de un metabolismo de sangre caliente proviene de los estudios de los huesos de los juveniles y de lo rápido que crecieron.Aunque nadie sabe con exactitud cuánto tiempo vivió el Apatosaurus, se cree que los juveniles alcanzaron casi su tamaño completo en sólo diez años. Se sabe que las criaturas de sangre caliente alcanzan el tamaño adulto en un espacio de tiempo muy corto porque el metabolismo funciona a un ritmo más rápido que en las criaturas de sangre fría, como los cocodrilos, que pueden seguir creciendo durante décadas antes de alcanzar el tamaño máximo.
El rápido crecimiento de los jóvenes fue probablemente una respuesta evolutiva a los grandes depredadores que rondaban Norteamérica a finales del Jurásico, como el Allosaurus y el Saurophaganax.Aunque la idea de que los saurópodos se basaban únicamente en su inmenso tamaño para protegerse de los ataques ya no tiene tanto apoyo como antes (los saurópodos titanosaurios, como el Saltasaur, tenían una armadura ósea en la espalda), un Apatosaurus completamente desarrollado habría sido una presa muy difícil para un Allosaurus si se tiene en cuenta que habría habido otros dinosaurios más pequeños y fáciles de cazar.

Lectura complementaria
– Estructura y relaciones de los dinosaurios del Opisthocoelian. Parte I, Apatosaurus Marsh. – Publications of the FieldColumbian Museum.Geological Series (2): 165-196. – Elmer Riggs – 1903.
– Descripción del paladar y la mandíbula inferior del dinosaurio saurópodoDiplodocus (Reptilia: Saurischia) con observaciones sobre la naturaleza del cráneo de Apatosaurus. – Journal of Paleontology 49(1): 187-199. – J.S. McIntosh & D. S. Berman – 1975.
– Observaciones sobre el saurópodo norteamericano ApatosaurusMarsh. – SixthSymposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems and Biota, Short Papers,A. Sun y Y. Wang (eds.), China Ocean Press, Beijing 119-123 – J. S.McIntosh – 1995.
– Histología ontogenética de Apatosaurus (Dinosauria:Sauropoda): nuevas ideas sobre las tasas de crecimiento y la longevidad. – Journal of VertebratePaleontology 19 (4): 654-665. – Kristina A. Curry – 1999.
– Postura del cuello y hábitos alimenticios de dos dinosaurios saurópodos del Jurásico. -Science 284 (5415): 798-800. – K. A. Stevens & J. M. Parrish -1999.
– Un nuevo método para calcular las relaciones alométricas de longitud-masa de los dinosaurios. – Journal of Vertebrate Paleontology 21: 51-52. – FrankSeebacher – 2001.
– Patrones de crecimiento de los dinosaurios y tasas de crecimiento rápido de las aves. – Nature412 (6845): 429-33. – Gregory, M. Erickson, Kristina Curry Rogers& Scott A. Yerby – 2001.
– Un nuevo espécimen de Apatosaurus ajax (Sauropoda:Diplodocidae) de la Formación Morrison (Jurásico Superior) de Wyoming, USA. – National ScienceMuseum monographs 26: i-118 ISSN:13429574. – Paul Upchurch, YukimitsuTomida, Paul M. Barrett – 2004.
– Bully for Apatosaurus. – Endeavour 30 (4):126-130. – P. Brinkman -2006.
– Burly Gaits: Centros de masa, la estabilidad, y las vías de los dinosaurios saurópodos. – Journal of Vertebrae Paleontology 26 (4):907-921. – Donald M. Henderson – 2006.
– Inferencias del comportamiento alimentario de los diplodocoides (Sauropoda: Dinosauria) a partir de la forma del hocico y los análisis de microdesgaste. – En Farke, A. A. PLoS ONE 6(4): e18304. – J. A. Whitlock – 2011.
– Envejecimiento, maduración y crecimiento de los dinosaurios sauropodomorfos según se deduce de las curvas de crecimiento utilizando datos histológicos de huesos largos: Una evaluación de las limitaciones metodológicas y soluciones. – PLoS ONE 8(6): e67012. – E.M. Griebler, N. Klein & P. M. Sander – 2013.
– Un análisis filogenético a nivel de espécimen y revisión taxonómica de -Diplodocidae (Dinosauria, Sauropoda). – PeerJ 3:e857. – E. Tschopp,O. Mateus & R. B. J. Benson -2015.

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