Ardipithecus ramidus y la evolución de la base craneal humana

Resultados

La anchura bicarotídea relativa, que expresa la amplitud mediolateral del basicráneo central, separa -sin superposición de muestras- la base estrecha de los grandes simios de la base ancha de los humanos modernos. En las muestras de los grandes simios, la anchura de la bicarótida constituye (por término medio) el 35-39% de la anchura del basicráneo externo, mientras que en nuestra muestra de humanos modernos la anchura de la bicarótida constituye ∼49% de la anchura del basicráneo externo (Fig. 2 y Dataset S1). Nuestra muestra de nueve cráneos de Australopithecus, con un valor medio del 43,6%, es intermedia, superando los extremos de las distribuciones de simios y humanos (las pruebas t de Student son significativas para todas las comparaciones de simios vs. humanos, Australopithecus vs. humanos y Australopithecus vs. simios) (Fig. S1). Dentro de la muestra de Australopithecus, las especies «robustas» Australopithecus boisei y Australopithecus robustus tienden a tener las mayores distancias bicarotídeas, tal y como encontraron previamente Dean y Wood (3). La anchura de la base craneal externa del ARA-VP 1/500 (110 mm) se aproxima al valor medio de nuestra muestra de hembras de chimpancé (conjunto de datos S1), pero su valor de anchura bicarotídea relativa (45,7%) cae en la parte superior del rango de Australopithecus, y justo dentro del rango de nuestra muestra humana moderna. Por lo tanto, con Australopithecus, Ar. ramidus muestra un ensanchamiento relativo del centro de la base craneal, una condición que, por lo demás, sólo está documentada en los humanos modernos entre los hominoideos existentes.

Se espera que a medida que el canal carotídeo se desplace lateralmente, la longitud del tímpano (medida desde el margen lateral hasta el foramen carotídeo) disminuya concomitantemente. Este es el caso (Fig. 3 y Dataset S1). La base craneal humana presenta un elemento timpánico mediolateralmente más corto (aproximadamente el 18% de la anchura biauricular) que la de los simios (28-32%), y Australopithecus vuelve a situarse en un punto intermedio entre ambos (24%; como antes, todos los resultados de la prueba t de Student son significativos) (Fig. S1). Dentro de Australopithecus, los tímpanos más largos pertenecen a los cráneos de Au. boisei y Au. robustus, pero esto se debe a un alargamiento secundario del tímpano en su margen lateral, que a menudo hace que el tímpano se proyecte más lateralmente que cualquier otra estructura de la base. A pesar de esta proyección, el desplazamiento lateral de los forámenes carotídeos en estas especies produce una longitud relativa del tímpano mucho más corta que en la gran mayoría de los simios. El valor de ARA-VP 1/500 (24%) es idéntico a la media de Australopithecus, que no coincide con ningún cráneo de simio de nuestra muestra.

Estos cambios métricos modifican la relación entre los elementos timpánicos y petrosos del hueso temporal. A medida que el tímpano se extiende medialmente en la configuración hominoide generalizada (Fig. 4A y Fig. S2), incluida la de los orangutanes y gibones, se dobla bruscamente en sentido anterior para terminar en una proyección prominente (la apófisis de Eustaquio) que forma el suelo óseo de la trompa de Eustaquio cartilaginosa lateral al elemento petroso. Aquí suele anclar los orígenes de los músculos levator veli palatini y tensor veli palatini (18). El tímpano rara vez se extiende medialmente más allá del agujero carotídeo en un grado significativo, por lo que deja la superficie basal del petroso casi completamente descubierta. En los humanos (Fig. 4B), la anatomía homóloga es bastante diferente. Aquí, la apófisis de Eustaquio extiende el eje largo del tímpano medialmente, a menudo más allá del foramen carotídeo desplazado lateralmente, donde se superpone a un 30-40% de la longitud del elemento petroso. En lugar del proceso de eustaquio que se proyecta anteriormente y que se observa en los simios, un ángulo posterior prominente del hueso esfenoides (que lleva la espina del esfenoides) se apoya lateralmente en el petroso y contribuye de forma sustancial al proceso entoglenoide del escamoso temporal, limitando medialmente la fosa mandibular. Los cráneos de las especies de Australopithecus muestran el patrón humano (Fig. 4 C y D), a pesar de la bien documentada variación en los detalles de la morfología de la región glenoidea (3, 5). Aunque el peto en el ARA-VP 1/500 está roto (Fig. 5), la porción conservada está completamente cubierta por el tímpano, que termina bien medial al foramen carotídeo en un proceso eustaquio desgastado pero prominente. La apófisis de eustaquio está desarrollada de forma variable en Australopithecus, lo que sugiere que el músculo tensor veli palatini no había migrado tan lateralmente como en los Homo posteriores (18). Como se indicó en el diagnóstico diferencial original de Ar. ramidus, el ARA-VP 1/500 se distingue de los simios actuales por «el foramen carotídeo situado posteromedialmente al ángulo timpánico» (7), lo que refleja el desplazamiento lateral del foramen con el ensanchamiento del basicráneo central. En el ARA-VP 1/500 también es evidente un ángulo posterior desarrollado del esfenoides (Fig. 5). En todos estos aspectos, Ar. ramidus se ajusta al patrón compartido por los humanos modernos y los Australopithecus.

Para estimar la longitud de la base craneal externa (basion-hormion) en el ARA-VP 1/500, reconstruimos la longitud del segmento faltante anterior a las fosas de articulación del cóndilo mandibular con la base craneal (Texto SI, Nota 3). Para nuestras muestras comparativas de cráneos de chimpancés, gorilas y humanos, calculamos la relación entre la distancia del basión a una línea que une las cimas de las apófisis entoglenoides en el extremo medial de las fosas mandibulares («longitud basión-bientoglenoide», que puede medirse directamente en el ARA-VP 1/500), y la longitud basión-hormión. Las proporciones medias de las muestras variaron en un rango estrecho, desde 0,61 en las hembras humanas hasta 0,56 en los machos de chimpancé, pero dentro de cada muestra, los valores se distribuyeron ampliamente y sus rangos se superpusieron ampliamente (conjunto de datos S2). Sustituimos un rango de estos valores en la proporción de ARA-VP 1/500 para resolver la longitud total del basión-hormión (Texto SI, Nota 3). Los resultados, cuando se ajustan al estándar de tamaño craneal biauricular, abarcan completamente las cortas longitudes basicraneales relativas de la muestra humana moderna y de los dos cráneos de Australopithecus (Sts 5, Sts 19) conservados lo suficientemente bien como para ser incluidos en esta parte del análisis (Fig. 6). Todas las estimaciones, excepto una (-2 DE por debajo de la media del chimpancé macho), están muy por debajo de las longitudes de base craneal relativamente grandes de las muestras de grandes simios. Como hemos señalado anteriormente (10), a pesar de su foramen magnum ligeramente más anterior (19, 20), el bonobo (P. paniscus) no tiene una base craneal externa relativamente más corta que los otros grandes simios africanos. Estos resultados confirman que el ARA-VP 1/500 tiene un basicranium relativamente corto, que sólo comparte con Homo y Australopithecus entre los hominoideos.

El basicranium ancho y corto está asociado a otros cambios en la base craneal que pueden inferirse para Ar. ramidus. En Australopithecus y Homo la forma del elemento basioccipital, que abarca la mayor parte de la longitud del basicráneo externo, es un trapezoide abreviado anteroposteriormente, mucho más ancho inmediatamente delante del foramen magnum que más adelante (a nivel de la sincondrosis esfeno-occipital). Debido a los márgenes divergentes posteriores del elemento basioccipital, las aberturas de los canales hipoglosos, situados justo anterolateralmente al foramen magnum, están igualmente separadas en la base. En cambio, en los simios (y en muchos otros primates) el basioccipital es más rectangular, lo que refleja las diferencias proporcionales en el basicranium de estas especies. En el ARA-VP 1/500, el basioccipital no conserva su articulación sincondrosal con el hueso esfenoides en la parte anterior, pero el contorno corto y trapezoidal del elemento es obvio (como también lo es en el basicranium, por lo demás mal conservado, de un segundo individuo adulto de Ar. ramidus, el ARA-VP 6/500) (10). La forma del basioccipital de Ar. ramidus y la ubicación lateral del canal hipogloso son sorprendentemente similares a la configuración de Australopithecus afarensis (Fig. 7). Ambos basioccipitales ARA-VP 1/500 y ARA-VP 6/500 también comparten con muchos cráneos de Australopithecus y Homo una topografía relativamente débil de los sitios de inserción del músculo prevertebral (rectus capitis anterior y longus capitis), en contraste con las concavidades profundas y las prominencias situadas anterolateralmente que se observan comúnmente en Pan y Gorilla (10, 18).

Los márgenes laterales del basioccipital reflejan la orientación del elemento petroso adyacente en la base craneal externa. En Australopithecus y Homo, los márgenes divergentes hacia atrás del basioccipital corto y trapezoidal reflejan la trayectoria diagonal de cada petroso a través de la base (así, los huesos petrosos izquierdo y derecho forman un ángulo posterior relativamente amplio entre sí); en cambio, los márgenes paralelos del basioccipital largo de los simios coinciden con la orientación más anteroposterior del petroso externo (y así, se forma un ángulo mucho más agudo entre ambos). Aunque en el ARA-VP 1/500 falta aproximadamente la mitad del petroso, su extensión completa puede visualizarse utilizando los contornos conservados del basioccipital. Una vez más, no cabe duda de que su similitud es con el petroso orientado en diagonal del clado Australopithecus + Homo.