Etimología: Poly = muchos, Plak = un plato u objeto plano, Phora = llevar («Tener muchas conchas»)
Número de especie: Catálogo de la vida: Lista anual 2019 = = 13 familias = 1.027 especies; Molluscabase = 1.182
Especies fósiles: Molluscabase = 156
Condición de las características típicas de los moluscos:
- Rádula (una «lengua» rasposa con dientes quitinosos) = Presente
- Odontóforo (cartílago que sostiene la rádula) = Presente
- Complejo grande. Metanefridio = Presente
- Pie muscular ancho = Presente
- Ceca digestiva grande = Presente
- Masa visceral = Presente
- Concha = Presente; en forma de ocho placas articuladas separadas
- Hábitat = Marino
- Reproducción (Géneros) = Dioica (con machos y hembras separados). Se conocen dos especies hermafroditas.
- Introducción a los poliplacóforos
- Biología básica de los poliplacóforos
- El caparazón único del quitón
- Astetes poliplacóforos
- Más anatomía de los poliplacóforos
- El manto
- El corazón y el sistema sanguíneo
- Cerebro y sistema nervioso de los poliplacóforos
- El sistema digestivo
- Ecología de Polyplacophora
- Ecología de la alimentación
- Ecología reproductiva
- ¿Qué se alimenta de los quitones
- La poliplacófora y la humanidad
Introducción a los poliplacóforos
Los poliplacóforos son una clase del filo Mollusca y se conocen comúnmente como quitones. Se distinguen fácilmente de las lapas (que forman parte de los gasterópodos) por el hecho de que su caparazón está compuesto por ocho placas separadas, en lugar de ser una sola pieza. El tamaño de los quitones adultos varía desde el diminuto Leptochiton muelleri, de 2,1 mm, hasta el gigante Cryptochiton stelleri, que alcanza los 33 cm de longitud. No obstante, la mayoría de los quitones tienen entre 1 y 10 centímetros de longitud.
Los poliplacóforos son fáciles de ver a lo largo de la costa, ya que algunas especies habitan en la zona intermareal (el área entre los máximos de la marea alta y la marea baja). Esto los hace mucho más conocidos, y mejor estudiados, que sus dos grupos hermanos los Aplacophora y los Monoplacophora.
Los poliplacóforos son un aspecto abundante e importante del fondo marino. Pueden encontrarse desde la zona intermareal hasta las aguas profundas. Se ha encontrado Leptochiton vitjazae a una profundidad de 7.657 metros. Sin embargo, la mayoría de las especies son intermareales o sublitorales (la zona más cercana a la costa pero no expuesta por los cambios de marea en la profundidad del agua).
Leptochiton vitjazae es el quitón vivo más profundo descubierto hasta ahora, él y varias otras especies ultraabisales se alimentan de madera.
Algunas especies se conocen sólo de un área geográfica muy limitada. Por ejemplo, X es una especie que sólo se conoce en una localidad de la costa de Y. Otras especies tienen una distribución mucho más amplia, Katherina tunicata se encuentra desde Kamchatka en la costa de Rusia hasta el sur de California.
Los polipalcóforos son un grupo de organismos muy antiguos. Los fósiles más antiguos de quitones se encuentran en rocas del período cámbrico (541 a 485 MYA). Debido a su caparazón y a los duros dientes de su rádula, el registro fósil es bastante bueno para los quitones. Hasta la fecha se han nombrado unas 430 especies fósiles.
Biología básica de los poliplacóforos
Los poliplacóforos son animales que viven en el fondo. Con más de 1.000 especies, los quitones son una clase de moluscos diversa y exitosa. Vistos desde arriba tienen una forma ovalada, aplanada y alargada. Se encuentran en algas y en sustratos arenosos, pero sobre todo en superficies más duras como rocas y corales. Todos los quitones carecen de una verdadera cabeza, no tienen ojos ni tentáculos alrededor de la boca.
La posesión de un fuerte pie muscular les permite aferrarse con fuerza a las superficies rocosas. Esto les ayuda a sobrevivir a la presión de las olas y las mareas en la orilla del mar. También es la razón por la que a menudo se les confunde con las lapas, que tienen un hábito similar y viven en el mismo entorno.
Alrededor de los bordes del cuerpo del quitón se puede ver una franja de materia orgánica llamada faja. Esta faja es en realidad una extensión del manto. El manto cubre la parte superior del animal y segrega las ocho placas de la concha. Las placas de la concha permanecen conectadas de forma flexible al manto y están articuladas.
El hecho de que estén separadas, pero articuladas y flexibles, permite al quitón una mayor capacidad de flexión de su cuerpo. Si se separa del sustrato puede enrollarse en una bola, protegiendo así su cuerpo interior.
El caparazón único del quitón
Las placas del caparazón del quitón tienen cuatro capas distintas. La capa más interna, que mantiene el contacto con el manto, se denomina «hipostracum». Por encima de ella se encuentra el «articulamentum», compuesto por carbonato cálcico puro en forma de aragonito.
La siguiente capa exterior es el «tegmentum», compuesto por una mezcla de carbonato cálcico y material proteínico conocido como conquiolina. Por último, la capa superficial externa se denomina periostraco. El periostraco es de estructura orgánica y a veces está incluido en el tegmentum como su epidermis.
En algunas especies la faja se extiende hasta cubrir parcial o totalmente las placas de la concha. Katharina tunicata es una especie en la que la faja se extiende hasta cubrir parcialmente las placas de la concha. Cryptochiton stelleri es un ejemplo de especie en la que la faja cubre todo el lomo del animal. En este caso, la faja también proporciona una coloración críptica, el color de las algas rojas de las que se alimenta la especie. La especie en la parte superior de la página, Tonicella lineata, tiene la disposición más habitual de las placas de la faja y la concha.
Los quitones son bien conocidos por ser bastante coloridos. Para mi ojo muchos de ellos son definitivamente hermosos.
En muchas especies el color es críptico y suministrado por la faja y el periostraco. Otras especies tienen varias adiciones en su superficie exterior en forma de numerosas espinas calcáreas, escamas, pelos o cerdas. Éstas son segregadas por el periostraco o la faja y suelen considerarse ornamentales o defensivas.
Acanthochitona zelandicaes una pequeña y atractiva especie de quitón endémica de Nueva Zelanda que presenta numerosos mechones de pelo como cerdas que surgen de su faja y rodean al animal. De ahí su nombre común de «mechón», o «quitón peludo».
Astetes poliplacóforos
Los poliplacóforos no tienen ojos. Sin embargo, todas las especies conocidas de quitones poseen órganos inusuales repartidos por su tegmento e incrustados en él. Estos órganos suelen ser diminutos (demasiado pequeños para ser vistos a simple vista), son cristalinos y se denominan estetas.
Se ha sugerido que estos estetas desempeñan una doble función para los quitones. Son fotosensibles y, por tanto, actúan como simples ojos. Sin embargo, al ser cristalinos (aragonito) también pueden cumplir una función protectora.
Su fotosensibilidad permite a los quitones detectar los cambios de luz que hay sobre ellos. Si la luz disminuye, pueden dejar de alimentarse y sujetarse con más fuerza al sustrato, lo que hace más difícil que los depredadores los eliminen.
Estos astéticos descansan en unas pequeñas cámaras bulbosas en el tegmentum y se conectan a la superficie dorsal externa del quitón a través de poros. Toda la red de astetos está conectada por un conjunto de canales llenos de tejido. Los astestos se distribuyen de forma diferente y tienen distintas densidades en las distintas especies de poliplacóforos.
El valor de las diferencias en la estructura de estos canales entre especies, y grupos taxonómicos superiores, para la futura clasificación ha sido estudiado por Michael J. Vendrasco et. al.
Más anatomía de los poliplacóforos
Los poliplacóforos respiran mediante ctenidios (una especie de estructura branquial). Estos ctenidios se encuentran dentro de la cavidad del manto y hacia la parte posterior del animal. Están emparejados, lo que significa que siempre hay el mismo número en cada lado del cuerpo del animal.
Hay una considerable variación entre las especies en el número de ctendios, ya que algunas especies tienen tan sólo seis pares y otras hasta ochenta y ocho pares. En aquellas especies con numerosos pares de ctendios, como Cryptochiton stelleri, parecen ocupar la mayor parte de la parte lateral de la cavidad del manto del animal.
El manto
El manto es una parte muy importante de la mayoría de los cuerpos de los moluscos. En la superficie externa segrega la concha y otras estructuras como espinas y pelos, y en los poliplacóforos también forma la faja. Internamente protege los órganos corporales más blandos del animal.
En la mayoría de los moluscos, hay un espacio entre el borde exterior del pie del animal y el manto. Este espacio se denomina «cavidad del manto» o «cavidad palial» o «surco palial».
La cavidad del manto es una parte importante de la anatomía del quitón. Alberga los ctenidios (branquias), los nefridios (riñones), los gonoporos (órganos reproductores), los osfradios (órganos sensoriales) y el ano. Debido a que la cavidad del manto se encuentra debajo del manto/cinturón exterior, pero sigue estando bañada en agua de mar limpia, también puede servir como cámara de cría en aquellas especies que empollan a sus crías.
El corazón y el sistema sanguíneo
El corazón de los poliplacóforos es tripartito con un solo ventrículo y un par de aurículas laterales. El corazón está encerrado dentro de una membrana pericárdica. La sangre oxigenada es bombeada hacia el extremo anterior del cuerpo del animal a través de una única aorta. Esta aorta tiene varios vasos sanguíneos a lo largo de su longitud que alimentan con sangre fresca los distintos senos hemocelulares que existen en todo el cuerpo.
Estos senos encierran distintos órganos del cuerpo y están conectados, por lo que la sangre puede pasar a través de ellos. El flujo general de la sangre que sale de los senos es hacia el corazón posterior. La sangre procedente de la gónada única, el seno pedal y el seno del nervio pedal, pasa por los nefridios antes de llegar al corazón a través de la vena branquial. Sin embargo, la sangre de los otros senos, la cavidad visceral, el manto y el seno palial, no pasa por los nefridios.
El oxígeno es extraído del agua del mar por los ctendios emparejados de la cavidad del manto. El agua se introduce en la cavidad del manto cerca de la cabeza y fluye a lo largo de ambos lados del cuerpo (en la cavidad del manto) pasando por encima de los ctenidios en su camino.
Esta agua desoxigenada sale de la cavidad del manto a ambos lados del ano. La corriente de agua es conducida a través de la cavidad del manto por la acción de los cilios.
Como todos los moluscos, la sangre del quitón y su linfa se mezclan para formar la hemolinfa. En lugar de la hemoglobina, el sistema sanguíneo de los moluscos utiliza la hemocianina, una molécula basada en el cobre y no en el hierro, como molécula activa de enlace de O2. Esto hace que la sangre de los moluscos sea azul cuando está oxigenada y transparente cuando no lo está.
Cerebro y sistema nervioso de los poliplacóforos
El sistema nervioso de los poliplacóforos es simple y hasta hace poco se consideraba que no tenían un verdadero cerebro. Sí tienen dos conjuntos de cuerdas nerviosas emparejadas. Un par ventral llamado cuerdas nerviosas pedales que corren por debajo de los órganos digestivos y un conjunto lateral llamado cuerdas nerviosas paliales. Las cuerdas separadas de ambos conjuntos de nervios están conectadas de forma cruzada por numerosos hilos nerviosos pequeños.
Las cuatro cuerdas nerviosas se unen cerca de la cabeza del animal, en lo que se llama la comisura cerebral (anillo nervioso). Esta, a su vez, está conectada a dos ganglios laterales llamados ganglios bucales. Como mencioné anteriormente la mayoría de los libros de texto afirman que los quitones no poseen un cerebro.
Sin embargo en su reciente, e interesante artículo, «¿Los quitones tienen un cerebro?» (2018) Lauren Sumner-Rooney y Julia D Sigwart argumentan que los quitones poseen, de hecho, un cerebro rudimentario según los estándares de la neurología moderna, sólo que no está organizado de una manera que tradicionalmente reconocemos.
El sistema digestivo
La boca de los quitones no tiene tentáculos, pero sí un velo de tejido muscular derivado del manto. Como todos los moluscos, el principal órgano de alimentación es la rádula. En los quitones hay menos variación en la estructura de la rádula que en otras clases de moluscos. La mayoría de las especies tienen entre 13 y 17 dientes por fila y entre 24 y 150 filas de dientes. Algunos de estos dientes están recubiertos de magnetita (un compuesto de hierro que hace que los dientes sean mucho más duros). La rádula se utiliza como un raspador o rallador para eliminar pequeñas partículas de alimento.
Este alimento es arrastrado a la cavidad bucal y trasladado al esófago por un flujo mucoso. El esófago es corto y desemboca en el estómago redondeado, del que está separado por un esfínter muscular. Desde el estómago, el alimento se desplaza en el intestino que conduce al ano posterior.
La longitud intestinal en los quitones es variable entre especies. Esta variación sigue el patrón clásico de ser más corta en los carnívoros que en los herbívoros. Los depredadores de emboscada y los verdaderos carnívoros, como Placivorella velata, tienen tractos intestinales mucho más cortos que forman un único bucle principal, mientras que los herbívoros obligados, como Katharina tunicata, tienen longitudes intestinales dramáticamente largas con múltiples espirales. Las especies omnívoras tienen longitudes intestinales intermedias.
Ecología de Polyplacophora
Algunas especies de quitones son casi completamente sésiles, por ejemplo Nuttalina fluxa una especie que vive en pequeños agujeros en las costas rocosas de California. Muchas otras, como Mopalia muscosa (de 40 a 55 mm de longitud), otra especie californiana, presentan características de búsqueda de hogar.
Esto significa que el animal tiene una zona designada en la que descansa durante el día o durante la marea baja. Abandona este «hogar» en busca de comida y vuelve a él para descansar un poco más. Aunque parezca mentira, estos animales aparentemente estáticos pueden desplazarse hasta 60 cm de ida y 60 cm de vuelta cada día.
Ecología de la alimentación
Los quitones exhiben siete comportamientos de alimentación diferentes en cuanto a lo que se alimentan principalmente.
- Pasto omnívoro – esta es quizás la estrategia de alimentación más común entre los quitones. Chiton calliozonus
- Herbívoros – comen plantas, principalmente algas = algas marinas. Ischnochiton australis
- Detritívoros – comen cualquier cosa que encuentren en el fondo marino.
- Carnívoros Grazantes – se especializan en animales sésiles como percebes, briozoos y corales. Chaetopleura angulata
- Espongívoros – se especializan en comer esponjas. Notoplax speciosa
- Alimentadores epizoófagos – Oldroydia percrassa
- Alimentadores xilófagos – viven en una especialidad de comer madera. Nierstraszella lineata
- Verdaderos depredadores – atrapan o capturan pequeños animales para alimentarse. Loricella angasi
Los verdaderos quitones depredadores son depredadores que se sientan y esperan. Levantan la parte delantera de su manto y cuando un pequeño organismo, como una gamba, intenta esconderse, o refugiarse, bajo este labio, lo atrapan bajando el manto.
La mayoría de los quitones se alimentan moviéndose lentamente sobre el sustrato y utilizan su rádula (lengua dentada) para raspar material comestible. Aunque muchas especies son polífagas (se alimentan de muchas especies de plantas o animales), algunas, como el quitón gigante Cryptochiton stelleri, se especializan en un tipo de fuente de alimento. En el caso del quitón bota de goma se trata de algas rojas.
Las algas marinas son la forma más común de alimento para los herbívoros, pero algunas especies como Ischochiton torri se alimentan de hierbas marinas. Los detritívoros se alimentan de animales muertos, diatomeas y películas bacterianas.
Ecología reproductiva
La mayoría de los quitones son dioicos, hasta ahora se conocen dos especies hermafroditas. Los quitones poseen una sola gónada que libera óvulos o esperma a través de gonoporos emparejados en la cavidad del manto. Estos gonoporos están situados delante de los nefridoporos. En la mayoría de las especies, la fecundación tiene lugar en aguas abiertas o en la cavidad del manto de la hembra. En algunas especies los huevos son retenidos y criados dentro de la cavidad del manto. En otras, los huevos son liberados individualmente o en grupos o cadenas.
Los huevos de los poliplacóforos tienen lo que se denomina «casco» en lugar de cáscara. Estos «cascos» pueden ser lisos en su superficie externa o estar decorados con espinas, conos, cúpulas y otras excrecencias diversas. En realidad son muy atractivos y en muchos casos específicos de cada especie.
Los huevos fecundados se convierten en larvas de trocóforo. En las especies que no empollan, éstas tienen una corta vida de natación libre antes de transformarse en jóvenes quitones. En las especies que empollan, como Ischnochiton mayi, las larvas trocóforas permanecen en la cavidad del manto de la hembra hasta que se convierten en quitones jóvenes, o parten para unirse al zooplancton del océano.
¿Qué se alimenta de los quitones
Los quitones se alimentan de una variedad de otros animales, incluidos los seres humanos (véase más adelante). Otros moluscos como los buccinos carnívoros (Gastropoda) y los pulpos (Cephalopoda) también se alimentan de quitones, al igual que otros invertebrados depredadores como los cangrejos, las estrellas de mar y las estrellas de mar. Aparte de los humanos, los vertebrados más conocidos por comer quitones son los peces y las aves. Entre las aves, las gaviotas y los ostreros, en particular, pueden consumir un gran número de quitones.
La poliplacófora y la humanidad
El quitón pitón (Chiton salihafui) es un miembro de tamaño medio de la poliplacófora de la costa occidental de África, donde se recoge para ser utilizado en la medicina tradicional local.
Los chitones eran consumidos regularmente por los pueblos Tlingit y Nootka del oeste de Norteamérica. De hecho, aún hoy los quitones forman parte de la dieta de algunos pueblos en varias islas del Caribe, en Filipinas e incluso en algunas islas de Corea del Sur.
Créditos de las imágenes: Imagen de portada del artículo por Kirt L. Onthank, Concha separada por Veronidae, – Licencia CC BY-SA 3.0 Chiton mauritianus por Philippe Bourjon CC BY-SA 4.0, Wiki Commons;
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