SizeEdit
Los euriptéridos tenían un tamaño muy variable, dependiendo de factores como el estilo de vida, el entorno vital y la afinidad taxonómica. Los tamaños de alrededor de 100 centímetros son comunes en la mayoría de los grupos de euriptéridos. El euriptérido más pequeño, el Alkenopterus burglahrensis, medía sólo 2,03 centímetros de longitud.
El euriptérido más grande, y el mayor artrópodo conocido que ha existido, es el Jaekelopterus rhenaniae. Un quelícero de la Formación Emsian Klerf de Willwerath, Alemania, medía 36,4 centímetros (14,3 pulgadas) de longitud, pero le falta una cuarta parte de su longitud, lo que sugiere que el quelícero completo habría medido 45,5 centímetros (17,9 pulgadas). Si las proporciones entre la longitud del cuerpo y los quelíceros coinciden con las de sus parientes más cercanos, donde la relación entre el tamaño de las garras y la longitud del cuerpo es relativamente consistente, el espécimen de Jaekelopterus que poseía los quelíceros en cuestión habría medido entre 233 y 259 centímetros (7,64 y 8,50 pies), una media de 2,5 metros (8,2 pies), de longitud. Con los quelíceros extendidos, se añadiría otro metro (3,28 ft) a esta longitud. Esta estimación supera el tamaño máximo del cuerpo de todos los demás artrópodos gigantes conocidos en casi medio metro (1,64 pies), incluso si no se incluyen los quelíceros extendidos. También se ha estimado que otros dos euriptéridos alcanzaron longitudes de 2,5 metros; Erettopterus grandis (estrechamente relacionado con Jaekelopterus) e Hibbertopterus wittebergensis, pero E. grandis es muy fragmentario y la estimación del tamaño de H. wittenbergensis se basa en pruebas de huellas, no en restos fósiles.
La familia de Jaekelopterus, los Pterygotidae, destaca por varias especies inusualmente grandes. Tanto Acutiramus, cuyo miembro más grande A. bohemicus medía 2,1 metros (6,9 pies), como Pterygotus, cuya especie más grande P. grandidentatus medía 1,75 metros (5,7 pies), eran gigantescos. Se han sugerido varios factores diferentes que contribuyen al gran tamaño de los pterigótidos, incluyendo el comportamiento de cortejo, la depredación y la competencia por los recursos ambientales.
Los euriptéridos gigantes no se limitaban a la familia Pterygotidae. Un metastoma fósil aislado de 12,7 centímetros de longitud del euriptérido carcinosomatoide Carcinosoma punctatum indica que el animal habría alcanzado una longitud de 2,2 metros en vida, rivalizando con los pterigótidos en tamaño. Otro gigante fue el Pentecopterus decorahensis, un carcinosomátido primitivo, que se estima que alcanzó una longitud de 1,7 metros.
Típico de los grandes euriptéridos es su constitución ligera. Factores como la locomoción, el coste energético de la muda y la respiración, así como las propias propiedades físicas del exoesqueleto, limitan el tamaño que pueden alcanzar los artrópodos. Una construcción ligera disminuye considerablemente la influencia de estos factores. Los pterigótidos eran especialmente ligeros, y la mayoría de los segmentos corporales grandes fosilizados se conservan delgados y sin mineralizar. Las adaptaciones ligeras también están presentes en otros artrópodos gigantes paleozoicos, como el milpiés gigante Arthropleura, y son posiblemente vitales para la evolución del tamaño gigante en los artrópodos.
Además de los euriptéridos gigantes ligeros, algunas formas de cuerpo profundo de la familia Hibbertopteridae también eran muy grandes. Un caparazón del Carbonífero de Escocia referido a la especie Hibbertoperus scouleri mide 65 cm (26 pulgadas) de ancho. Como el Hibbertopterus era muy ancho en comparación con su longitud, el animal en cuestión podría haber medido poco menos de 2 metros (6,6 pies) de longitud. Más robusto que los pterigótidos, este Hibbertopterus gigante posiblemente habría rivalizado con los pterigótidos más grandes en peso, si no los superaba, y como tal estar entre los artrópodos más pesados.
LocomociónEditar
Los dos subórdenes de euriptéridos, Eurypterina y Stylonurina, se separan principalmente por la morfología de su último par de apéndices. En la Stylonurina, este apéndice adopta la forma de una pata larga y delgada para caminar, mientras que en la Eurypterina, la pata está modificada y ensanchada en forma de paleta de natación. Aparte de la pala de natación, las patas de muchos euriptéridos eran demasiado pequeñas para hacer mucho más que permitirles arrastrarse por el fondo marino. Por el contrario, algunos euriptéridos tenían patas alargadas y poderosas que les permitían caminar por tierra (como los cangrejos modernos).
En 2005 se descubrió un rastro fósil en los depósitos fósiles de Escocia de la época del Carbonífero. Se atribuyó al euriptérido euriptérido Hibbertopterus debido a su tamaño (se estima que el rastreador medía 1,6 metros de largo) y a la anatomía de sus patas. Se trata de la mayor huella terrestre -que mide 6 metros de largo y tiene una anchura media de 95 centímetros- realizada por un artrópodo hasta ahora. Es el primer registro de locomoción terrestre de un euriptérido. El rastro proporciona pruebas de que algunos euriptéridos podían sobrevivir en entornos terrestres, al menos durante breves periodos de tiempo, y revela información sobre el modo de andar de los estilonúridos. En Hibbertopterus, como en la mayoría de los euriptéridos, los pares de apéndices son de diferente tamaño (lo que se conoce como condición de extremidades heteropodales). Estos pares de diferente tamaño se habrían movido en fase, y la corta longitud de la zancada indica que Hibbertopterus se arrastraba con una velocidad excepcionalmente lenta, al menos en tierra. El gran telson se arrastraba por el suelo y dejaba un gran surco central tras el animal. Los desniveles en las huellas a intervalos aleatorios sugieren que el movimiento era brusco. La marcha de los estonilurinos más pequeños, como el Parastylonurus, era probablemente más rápida y precisa.
La funcionalidad de las palas de natación de los euriptéridos variaba de un grupo a otro. En los Eurypteroidea, las palas tenían una forma similar a los remos. El estado de las articulaciones de sus apéndices hacía que sus palas sólo pudieran moverse en planos casi horizontales, no hacia arriba ni hacia abajo. Otros grupos, como los Pterygotioidea, no poseían esta condición y probablemente eran capaces de nadar más rápido. En general, se acepta que la mayoría de los euriptéridos utilizaban un tipo de propulsión a remo similar al de los cangrejos y escarabajos acuáticos. Los individuos más grandes pueden haber sido capaces de volar bajo el agua (o vuelo subacuático) en el que el movimiento y la forma de las palas son suficientes para generar elevación, similar a la natación de las tortugas y los leones marinos. Este tipo de movimiento tiene una tasa de aceleración relativamente más lenta que el tipo de remo, especialmente porque los adultos tienen palas proporcionalmente más pequeñas que los juveniles. Sin embargo, dado que el mayor tamaño de los adultos implica un mayor coeficiente de arrastre, el uso de este tipo de propulsión es más eficiente desde el punto de vista energético.
Algunos euriptéridos, como Mixopterus (según se deduce de las huellas fósiles atribuidas), no eran necesariamente buenos nadadores. Es probable que se mantuviera sobre todo en el fondo, utilizando sus palas de natación para ocasionales movimientos verticales, con el cuarto y quinto par de apéndices colocados hacia atrás para producir pequeños movimientos hacia delante. Al caminar, probablemente utilizaba una marcha como la de la mayoría de los insectos modernos. El peso de su largo abdomen estaría equilibrado por dos apéndices frontales pesados y especializados, y el centro de gravedad podría haberse ajustado levantando y posicionando la cola.
Los rastros fósiles de euriptéridos conservados tienden a ser grandes y heterópodos y a menudo tienen una marca de arrastre del telson asociada a lo largo de la línea media (como ocurre con el rastro del Hibbertopterus escocés). Estos rastros se han descubierto en todos los continentes, excepto en Sudamérica. En algunos lugares donde los restos fósiles de euriptéridos son raros, como en Sudáfrica y el resto del antiguo supercontinente Gondwana, los descubrimientos de huellas son anteriores y superan a los fósiles de cuerpos de euriptéridos. Las huellas de euriptéridos se han referido a varios icnogéneros, sobre todo al Palmichnium (definido como una serie de cuatro huellas a menudo con una marca de arrastre asociada en la línea media), en el que el holotipo de la icnoespecie P. kosinkiorum conserva las mayores huellas de euriptéridos conocidas hasta la fecha, siendo cada una de ellas de unos 7,6 centímetros de diámetro. Otros icnogéneros de euriptéridos son Merostomichnites (aunque es probable que muchos ejemplares representen en realidad huellas de crustáceos) y Arcuites (que conserva surcos realizados por los apéndices natatorios).
RespiraciónEditar
En los euriptéridos, los órganos respiratorios estaban situados en la pared ventral del cuerpo (la parte inferior del opistosoma). Los blatfüsse, evolucionados a partir de los apéndices del opistosoma, cubrían la parte inferior y creaban una cámara branquial donde se encontraban los kiemenplatten (tractos branquiales). Dependiendo de la especie, el tracto branquial de los euriptéridos tenía forma triangular u ovalada y posiblemente se elevaba en forma de cojín. La superficie de este tracto branquial presentaba varias espínulas (pequeñas espinas), lo que daba lugar a una superficie ampliada. Estaba compuesto de tejido esponjoso debido a las numerosas invaginaciones de la estructura.
Aunque el kiemenplatte se denomina «tracto branquial», puede que no haya funcionado necesariamente como branquias reales. En otros animales, las branquias se utilizan para la captación de oxígeno del agua y son excrecencias de la pared corporal. A pesar de que los euriptéridos son claramente animales principalmente acuáticos que casi con toda seguridad evolucionaron bajo el agua (algunos euriptéridos, como los pterigótidos, incluso habrían sido físicamente incapaces de caminar en tierra), es poco probable que el tracto branquial contuviera branquias funcionales si se compara el órgano con las branquias de otros invertebrados e incluso de los peces. Las interpretaciones anteriores solían identificar las «branquias» de los euriptéridos como homólogas a las de otros grupos (de ahí la terminología), con un intercambio de gases que se producía dentro del tracto esponjoso y un patrón de venas ramificadas y dendríticas (como en los grupos relacionados) que transportaban la sangre oxigenada al interior del cuerpo. La principal analogía utilizada en estudios anteriores ha sido el cangrejo herradura, aunque la estructura de sus branquias y la de los euriptéridos son notablemente diferentes. En los cangrejos herradura, las branquias son más complejas y están compuestas por muchas láminas (placas) que proporcionan una mayor superficie para el intercambio de gases. Además, el tracto branquial de los euriptéridos es proporcionalmente demasiado pequeño para soportarlas si es análogo a las branquias de otros grupos. Para que las branquias fueran funcionales, tendrían que haber sido muy eficientes y habrían requerido un sistema circulatorio muy eficiente. Sin embargo, se considera poco probable que estos factores sean suficientes para explicar la gran discrepancia entre el tamaño del tracto branquial y el tamaño del cuerpo.
Se ha sugerido, en cambio, que el «tracto branquial» era un órgano para respirar aire, quizás siendo en realidad un pulmón, un plastrón o una pseudotráquea. Los plastrones son órganos que algunos artrópodos desarrollaron secundariamente para respirar aire bajo el agua. Esto se considera una explicación poco probable, ya que los euriptéridos evolucionaron en el agua desde el principio y no tendrían órganos evolucionados para respirar aire presentes. Además, los plastrones suelen estar expuestos en las partes externas del cuerpo, mientras que el tracto branquial de los euriptéridos se encuentra detrás del blatfüssen. En cambio, entre los órganos respiratorios de los artrópodos, los tractos branquiales de los euriptéridos son los que más se parecen a las pseudotraqueas de los isópodos modernos. Estos órganos, llamados pseudotraqueos, por su parecido con las tráqueas de los organismos que respiran aire, son similares a los pulmones y están presentes en los pleópodos (patas traseras) de los isópodos. La estructura de las pseudotráqueas se ha comparado con la estructura esponjosa de los tractos branquiales de los euriptéridos. Es posible que los dos órganos funcionaran de la misma manera.
Algunos investigadores han sugerido que los euriptéridos pueden haberse adaptado a un estilo de vida anfibio, utilizando la estructura completa del tracto branquial como branquias y las invaginaciones en su interior como pseudotráqueas. Sin embargo, este modo de vida puede no haber sido fisiológicamente posible, ya que la presión del agua habría forzado la entrada de agua en las invaginaciones provocando la asfixia. Además, la mayoría de los euriptéridos habrían sido acuáticos durante toda su vida. Independientemente del tiempo que pasaran en tierra, los órganos para la respiración en ambientes subacuáticos debían estar presentes. Las verdaderas branquias, que se esperaba que estuvieran ubicadas dentro de la cámara branquial dentro del blatfüssen, siguen siendo desconocidas en los euriptéridos.
OntogeniaEditar
Como todos los artrópodos, los euriptéridos maduraron y crecieron a través de etapas de desarrollo estáticas denominadas instares. Estos instares estaban interrumpidos por períodos en los que los euriptéridos pasaban por la ecdisis (muda de la cutícula), tras lo cual experimentaban un crecimiento rápido e inmediato. Algunos artrópodos, como los insectos y muchos crustáceos, sufren cambios extremos a lo largo de su maduración. Los quelicerados, incluidos los euriptéridos, se consideran en general desarrolladores directos, que no sufren cambios extremos después de la eclosión (aunque en algunos linajes, como los xifosurios y las arañas de mar, pueden adquirir segmentos corporales y extremidades adicionales a lo largo de la ontogenia). La cuestión de si los euriptéridos eran verdaderos desarrolladores directos (con crías más o menos idénticas a los adultos) o desarrolladores directos hemianamórficos (con segmentos y miembros extra que se añaden potencialmente durante la ontogenia) ha sido controvertida en el pasado.
El desarrollo directo hemianamórfico se ha observado en muchos grupos de artrópodos, como los trilobites, los megacheiranos, los crustáceos basales y los miriápodos basales. En ocasiones se ha dicho que el verdadero desarrollo directo es un rasgo exclusivo de los arácnidos. Se han realizado pocos estudios sobre la ontogenia de los euriptéridos, ya que hay una falta general de especímenes en el registro fósil de los que se pueda afirmar con seguridad que representan a los juveniles. Es posible que muchas especies de euriptéridos que se consideran distintas representen en realidad especímenes juveniles de otras especies, ya que los paleontólogos rara vez tienen en cuenta la influencia de la ontogenia cuando describen nuevas especies.
Los estudios sobre un conjunto fósil bien conservado de euriptéridos de la Formación Beartooth Butte de edad pragiana en Cottonwood Canyon, Wyoming, compuesto por múltiples especímenes de varias etapas de desarrollo de los euriptéridos Jaekelopterus y Strobilopterus, revelaron que la ontogenia de los euriptéridos era más o menos paralela y similar a la de los xifosúridos extintos y existentes, con la mayor excepción de que los euriptéridos nacían con un conjunto completo de apéndices y segmentos opistosómicos. Así pues, los euriptéridos no eran desarrolladores directos hemianamórficos, sino verdaderos desarrolladores directos como los arácnidos modernos.
El cambio más frecuentemente observado que se produce a lo largo de la ontogenia (excepto en algunos géneros, como Eurypterus, que parecen haber sido estáticos) es que el metastoma se vuelve proporcionalmente menos ancho. Este cambio ontogenético se ha observado en miembros de varias superfamilias, como los Eurypteroidea, los Pterygotioidea y los Moselopteroidea.
AlimentaciónEditar
No se conocen contenidos intestinales fósiles de euriptéridos por lo que se carece de pruebas directas de su dieta. La biología de los euriptéridos es particularmente sugestiva de un estilo de vida carnívoro. No sólo eran grandes (en general, la mayoría de los depredadores tienden a ser más grandes que sus presas), sino que tenían visión estereoscópica (la capacidad de percibir la profundidad). Las patas de muchos euriptéridos estaban cubiertas de finas espinas, utilizadas tanto para la locomoción como para la recolección de alimentos. En algunos grupos, estos apéndices espinosos se especializaron mucho. En algunos euriptéridos de los Carcinosomatoidea, los apéndices orientados hacia delante eran grandes y poseían espinas enormemente alargadas (como en Mixopterus y Megalograptus). En los miembros derivados de los Pterygotioidea, los apéndices carecían completamente de espinas, pero tenían garras especializadas. Otros euriptéridos, que carecen de estos apéndices especializados, probablemente se alimentaban de manera similar a los cangrejos de herradura modernos, agarrando y desmenuzando la comida con sus apéndices antes de empujarla a la boca utilizando sus quelíceros.
Se han descrito fósiles que conservan tractos digestivos de varios euriptéridos, entre ellos Carcinosoma, Acutiramus y Eurypterus. Aunque se ha informado de una posible abertura anal en el telson de un espécimen de Buffalopterus, es más probable que el ano se abriera a través de la fina cutícula entre el último segmento antes del telson y el propio telson, como en los cangrejos de herradura modernos.
Los coprolitos de euriptéridos descubiertos en depósitos de edad ordovícica en Ohio que contienen fragmentos de un trilobite y euriptérido Megalograptus ohioensis en asociación con especímenes completos de la misma especie de euriptéridos se han sugerido para representar evidencia de canibalismo. Coprolitos similares referidos a la especie Lanarkopterus dolichoschelus del Ordovícico de Ohio contienen fragmentos de peces sin mandíbula y fragmentos de especímenes más pequeños del propio Lanarkopterus.
Aunque las funciones de depredador del ápice se habrían limitado a los euriptéridos más grandes, los euriptéridos más pequeños eran probablemente formidables depredadores por derecho propio al igual que sus parientes más grandes.
Biología reproductivaEditar
Como en muchos otros grupos totalmente extinguidos, comprender e investigar la reproducción y el dimorfismo sexual de los euriptéridos es difícil, ya que sólo se conocen a partir de conchas y caparazones fosilizados. En algunos casos, puede que no haya suficientes diferencias aparentes para separar los sexos basándose únicamente en la morfología. A veces, dos sexos de la misma especie se han interpretado como dos especies diferentes, como fue el caso de dos especies de Drepanopterus (D. bembycoides y D. lobatus).
El prosoma de los euriptéridos está formado por los seis primeros segmentos del exoesqueleto fusionados en una estructura mayor. El séptimo segmento (por tanto, el primer segmento opistosómico) se denomina metastoma y el octavo segmento (con forma de placa) se llama opérculo y contiene la apertura genital. La parte inferior de este segmento está ocupada por el opérculo genital, una estructura evolucionada originalmente a partir del séptimo y octavo par de apéndices ancestrales. En su centro, como en los cangrejos de herradura modernos, hay un apéndice genital. Este apéndice, una varilla alargada con un conducto interno, se encuentra en dos morfos distintos, generalmente denominados «tipo A» y «tipo B». Estos apéndices genitales se conservan a menudo de forma destacada en los fósiles y han sido objeto de varias interpretaciones sobre la reproducción y el dimorfismo sexual de los euriptéridos.
Los apéndices de tipo A son generalmente más largos que los de tipo B. En algunos géneros están divididos en diferentes números de secciones, como en Eurypterus, donde el apéndice de tipo A está dividido en tres pero el de tipo B en sólo dos. Esta división del apéndice genital es común en los euriptéridos, pero el número no es universal; por ejemplo, los apéndices de ambos tipos en la familia Pterygotidae no están divididos. El apéndice de tipo A también está armado con dos espinas curvadas llamadas furca (que en latín significa «horquilla»). La presencia de furca en el apéndice tipo B también es posible y la estructura puede representar las puntas no fusionadas de los apéndices. Entre las superficies dorsal y ventral del blatfuss asociado a los apéndices de tipo A hay un conjunto de órganos tradicionalmente descritos como «órganos tubulares» u «órganos de cuerno». Estos órganos suelen interpretarse como espermatecas (órganos para almacenar esperma), aunque esta función aún no se ha demostrado de forma concluyente. En los artrópodos, las espermatecas sirven para almacenar el espermatóforo recibido de los machos. Esto implicaría que el apéndice de tipo A es el de la hembra y el de tipo B el del macho. Otra prueba de que los apéndices de tipo A representan la forma femenina de los apéndices genitales es su construcción más compleja (una tendencia general de los genitales femeninos de los artrópodos). Es posible que la mayor longitud del apéndice de tipo A signifique que se utilizaba como ovipositor (para depositar los huevos). Los diferentes tipos de apéndices genitales no son necesariamente la única característica que distingue los sexos de los euriptéridos. Dependiendo del género y de la especie en cuestión, otros rasgos como el tamaño, la cantidad de ornamentación y la anchura proporcional del cuerpo pueden ser el resultado del dimorfismo sexual. En general, los euriptéridos con apéndices de tipo B (machos) parecen haber sido proporcionalmente más anchos que los euriptéridos con apéndices de tipo A (hembras) de los mismos géneros.
La función principal de los largos apéndices de tipo A, supuestamente femeninos, era probablemente la de recoger el espermatóforo del sustrato en el tracto reproductivo más que la de servir de ovipositor, ya que los ovipositores de los artrópodos son generalmente más largos que los apéndices de tipo A de los euriptéridos. Al girar los lados del opérculo, habría sido posible bajar el apéndice del cuerpo. Debido a la forma en que las diferentes placas se superponen en su ubicación, el apéndice habría sido imposible de mover sin que las contracciones musculares se movieran alrededor del opérculo. Se habría mantenido en su sitio cuando no se utilizaba. La furca de los apéndices de tipo A puede haber ayudado a abrir el espermatóforo para liberar los espermatozoides libres en su interior para su captación. Se cree que los «órganos de los cuernos», posiblemente espermatecas, estaban conectados directamente al apéndice a través de tractos, pero estos supuestos tractos no se han conservado en el material fósil disponible.
Los apéndices de tipo B, supuestamente masculinos, habrían producido, almacenado y quizás dado forma al espermatóforo en una estructura con forma de corazón en la superficie dorsal del apéndice. Una amplia abertura genital habría permitido liberar grandes cantidades de espermatóforo a la vez. La larga furca asociada a los apéndices de tipo B, tal vez capaz de bajar como el apéndice de tipo A, podría haber sido utilizada para detectar si un sustrato era adecuado para la deposición del espermatóforo.
