Pruebas de complementación
En ocasiones, se observan múltiples mutaciones de un mismo fenotipo de tipo salvaje. La pregunta genética apropiada es si alguna de las mutaciones está en un solo gen, o si cada una de las mutaciones representa uno de los varios genes necesarios para que el fenotipo se exprese. La prueba más sencilla para distinguir entre las dos posibilidades es la prueba de complementación. La prueba es sencilla de realizar: se cruzan dos mutantes y se analiza la F1. Si la F1 expresa el fenotipo de tipo salvaje, concluimos que cada mutación está en uno de los dos posibles genes necesarios para el fenotipo de tipo salvaje. Cuando se demuestra genéticamente que dos (o más) genes controlan un fenotipo, se dice que los genes forman un grupo de complementación. Alternativamente, si la F1 no expresa el fenotipo de tipo salvaje, sino un fenotipo mutante, se concluye que ambas mutaciones se producen en el mismo gen.
Estos dos resultados pueden explicarse considerando la importancia de los genes para la función fenotípica. Si están implicados dos genes distintos, cada mutante tendrá una lesión en un gen mientras mantiene una copia de tipo salvaje del segundo gen. Cuando se produzca la F1, expresará el alelo mutante del gen A y el alelo de tipo salvaje del gen B (cada uno aportado por uno de los padres mutantes). La F1 también expresará el alelo de tipo salvaje del gen A y el alelo mutante del gen B (aportado por el otro progenitor mutante). Como la F1 expresa los dos alelos necesarios de tipo salvaje, se observa el fenotipo de tipo salvaje.
A la inversa, si las mutaciones están en el mismo gen, cada homólogo expresará una versión mutante del gen en la F1. Sin un producto génico de funcionamiento normal en el individuo, se produce un fenotipo mutante.
El color de los ojos en Drosphila es un buen modelo para demostrar la prueba de complementación. Se ha estudiado una amplia gama de mutaciones espontáneas. Estos experimentos demostraron que cinco genes (blanco, rubí, bermellón, granate y clavel) que controlan el color de los ojos residen a menos de 60 cM uno del otro en el cromosoma X. El alelo dominante de tipo salvaje para cada gen produce los ojos de color rojo intenso. Los alelos mutantes producen un color diferente. Si se cruzan mutantes de cualquiera de estos cinco genes, la F1 expresaría el color rojo intenso de los ojos (fenotipo de tipo salvaje).
También se sabe que existen cinco alelos diferentes (buff, coral, albaricoque, blanco y cereza) para el gen blanco, cada uno de los cuales representa una mutación en una posición diferente del gen. Si se cruzan moscas mutantes para cualquiera de los cinco alelos blancos, la descendencia F1 tendrá un color de ojos mutante. Por tanto, dos genes implicados en la expresión de un fenotipo se complementan. Pero la complementación entre dos alelos del mismo gen no se produce.
