Las ranas chillonas o artroleptidas son un grupo de ranas de unas 150 especies* incluidas en sólo 8 géneros. Todas son endémicas del África subsahariana, aunque una especie, Leptopelis palmatus, se encuentra en la isla de Príncipe y también hay especies en Bioko y Zanzíbar. El grupo toma su nombre común de las llamadas realizadas por las especies de Arthroleptis, aunque a veces también se las denomina ranas chillonas.
* Eran 130 cuando escribí por última vez sobre el grupo, allá por 2007.
En general, las ranas chillonas son pequeñas ranas de suelo forestal que ponen sus huevos en madrigueras o cavidades en el suelo húmedo. Algunas son escanciadoras, otras son habitantes de arroyos muy acuáticos y la Leptodactylon parece pasar la mayor parte de su tiempo bajo tierra. En Arthroleptis y quizás en algunas especies de Leptopelis, el desarrollo es directo y se salta la fase de renacuajo. Las demás, sin embargo, tienen una fase de renacuajo. El tamaño del cuerpo es muy variable, ya que algunas especies de Arthroleptis sólo miden 15 mm. En el otro extremo de la escala, los machos de Trichobatrachus (del que hablaremos más adelante) alcanzan los 130 mm. Sí, machos – esta es una de esas extrañas ranas en las que los machos son más grandes que las hembras.
Las ranas chillonas suelen tener las pupilas verticales, un carácter poco común entre las ranas neobatraqueñas. Un tercer dedo especialmente largo está presente en los machos de Arthroleptis y Cardioglossa, estas últimas denominadas a veces ranas de dedos largos (Blackburn 2009). Las almohadillas glandulares en la extremidad anterior o en el pecho están presentes en algunas especies de Leptopelis y las almohadillas nupciales están presentes en las manos de Leptodactylon, Astylosternus y otras.
La única rana peluda. Probablemente formen parte del clado de los chillones los diversos taxones que solían agruparse como astylosternines o astylosternids. Todos ellos son tremendamente oscuros y poco conocidos, con la excepción de Trichobatrachus robustus, la rana peluda del África tropical occidental. Por cierto, esta especie fue bautizada (por el legendario herpetólogo George Albert Boulenger) en 1900, lo cual es sorprendentemente reciente para un anfibio tan carismático, famoso y (razonablemente) grande. Por otra parte, la rana Goliat Conraua goliath fue nombrada en 1906… también por Boulenger.
Durante la temporada de cría, los machos y sólo los machos desarrollan franjas de papilas pilosas a lo largo de sus flancos y muslos (nótese que algunos autores del pasado no sabían que las papilas eran exclusivas de los machos y escribieron que las hembras también poseían estas estructuras). Se han propuesto hasta 12 hipótesis diferentes para explicar la evolución de estas estructuras, pero la más popular, con diferencia, es que podrían aumentar la superficie del animal y permitir así una mayor respiración cutánea, lo que le permitiría permanecer sumergido mientras guarda los huevos. Esto fue sugerido por Dean (1912) entre otros, pero él imaginó que los machos organizaban de alguna manera los huevos alrededor de sus papilas: no estoy seguro de cómo se supone que el macho pone los huevos en posición (Dean tenía en mente a los sapos parteros, pero ellos «sólo» tienen que envolver los hilos de los huevos alrededor de sus extremidades posteriores).
Más recientemente, Barej et al. (2010) propusieron que las papilas evolucionaron al mismo tiempo que las garras que poseen estas ranas y que proporcionan protección mecánica durante las batallas de apareamiento. ¿Garras?
Ah sí – garras. Las ranas peludas también son extrañas porque tienen garras en el segundo, tercer y cuarto dedo de sus patas traseras (la presencia de una garra en el quinto dedo ha sido reportada por algunos autores pero parece errónea). La rana peluda no es única en este aspecto: las garras del pie trasero también están presentes en los mismos dedos de Astylosternus, y en el segundo y tercer dedo de Scotobleps.
Como ya es relativamente conocido, estas garras no son elementos externos revestidos de queratina (como es típico en los amniotas), sino falanges distales en forma de gancho que en realidad se desprenden de un nódulo adherido y perforan el tejido del animal cuando es necesario (Blackburn et al. 2008). Sí, son ranas que hacen una especie de «cosa de Lobezno» cuando es el momento adecuado. Los trabajos recientes sobre estas garras han recibido mucha atención por parte de los medios de comunicación, con artículos populares que incluyen términos como «superranas», «ranas glotonas» y «ranas del horror». Como señalan, con cierto grado de mal humor (¿es esa una palabra?), Barej et al. (2010), la presencia y la anatomía detallada de las garras se conocen desde el trabajo de Boulenger. Sin embargo, debido a que los individuos de algunas especies de artroleptidos fueron encontrados con las garras todavía en su posición interna mientras que otros tenían las garras expuestas, persiste la ambigüedad en cuanto a la condición normal, por no hablar de la forma en que se desplegaron las garras.
¿Y para qué sirven las garras? El hecho de que se conozcan individuos con cicatrices y otras heridas -Ivan Sanderson, Gerald Durrell y otros zoólogos y naturalistas han observado estas cicatrices a lo largo de los años- y que las garras sin envainar puedan cortar la piel humana apoyan la idea de que evolucionaron en el contexto del combate intraespecífico (Barej et al. 2010), y en consonancia con las papilas dérmicas y el dimorfismo sexual de tamaño.
Otra cosa interesante sobre estas garras es que los artroleptidos que las poseen no son -aparentemente- parientes especialmente cercanos, habiendo taxones sin garras entre ellos en la filogenia (Scott 2005). ¿Significa esto que las garras evolucionaron una vez dentro de los artroleptidos y luego se perdieron por varios linajes de forma independiente, es que las garras evolucionaron de forma convergente unas cuantas veces, o es que los taxones con garras son en realidad parientes cercanos y las filogenias que los describen como bien separados están, en realidad, equivocadas? Todas las posibilidades persisten ahora mismo (Barej et al. 2010).
Y aunque hay muchas otras cosas que se pueden decir sobre los artroleptidos, ahí es donde debemos detenernos por ahora. Para los artículos anteriores del Zoo de Tet sobre anuros (es decir, ranas y sapos), véase…
- En busca de las ranas rumanas (parte I: Bombina)
- En busca de las ranas rumanas (parte II: ¡¡Ranas acuáticas paleárticas occidentales!)
- En busca de las ranas rumanas (parte III: ranas pardas)
- La serie de los sapos llega a SciAm: porque África también tiene sapos
- Sapos de 20 cromosomas
- Ranas de cristal: piel translúcida, huesos verdes, espinas en los brazos
- Todo el mundo ama los sapos de cristal
- Sapos arbóreos africanos, sapos de lengua pequeña, sapos de cuatro dígitos, sapos de espalda roja: sí, un montón de oscuros sapos africanos
- Ranas Parsley: picos sin picos
- Megophrys: mucho más que Megophrys nasuta
- Sapos de pie de pala norteamericanos y sus increíbles renacuajos polimórficos de rápida metamorfosis
- Nidos de renacuajo, pasado y presente
- Ranas de cristal gladiadoras, redux
- Ranas de las que quizá no hayas oído hablar: Las Cycloramphus ‘ranas botón’ de Brasil
- Hay mucho más que ranas voladoras
- ‘Extrañas ranas compañeras de cama’ (parte I): rotundas y adorables brevicipítidos
- Es el sapo de agua con casco… esta vez, ¡con información!
- Una breve introducción a las ranas de carrizo, junco y lirio
- ‘Extrañas ranas compañeras de cama’ (parte II): ranas de nariz de cerdo o de pala, o roncadoras
Refs – –
Barej, M. F., Böhme, W., Perry, S. F., Wagner, P. & Schmitz, A. 2010. La rana peluda, ¿un luchador rizado? – Una nueva hipótesis sobre la función de los pelos y las falanges terminales en forma de garra, incluyendo su significado biológico y sistemático (Anura: Arthroleptidae: Trichobatrachus). Revue Suisse de Zoologie 117: 243-263.
Blackburn, D. C. 2009. Diversity and evolution of male secondary sexual characters in African squeakers and long-fingered frogs. Biological Journal of the Linnean Society 96, 553-573.
Blackburn, D. C., Hanken, J. & Jenkins, F. A., Jr. 2008. Armas ocultas: garras eréctiles en ranas africanas. Biology Letters 4, 355-357.
Dean, B. 1912. On the hair-like appendages in the frog, Astylosternus robustus (Blgr.). Bulletin of the American Museum of Natural History 31, 349-351.
Scott, E. 2005. A phylogeny of ranid frogs (Anura: Ranoidea: Ranidae), based on a simultaneous analysis of morphological and molecular data. Cladistics 21, 507-574.
