Sytoskeletti
Sytoskeletti on monimutkainen kuituverkosto, joka tukee solun sisustaa. Molekulaaristen yhdyssiteiden ristisilloittamana solukalvoja tukeviksi järjestelmiksi se pitää paikallaan sisäisiä rakenteita, kuten tuman, ja kontrolloi erilaisia solun liikkeitä.
Lähes kaikilla eukaryoottisoluilla, myös kasvisoluilla, on sytoskeletti. Sytorunkojärjestelmät ulottuvat sisäisesti solun pintaa peittävästä kalvosta solun ydintä ympäröivän kalvojärjestelmän pinnalle. On viitteitä siitä, että sytoskelettitukijärjestelmä vahvistaa myös ytimen sisäpuolta.
Sytoskeletin kuidut ankkuroivat soluja myös ulkoisiin rakenteisiin pintakalvon läpi ulottuvien yhteyksien avulla. Sen sijaan, että sytoskelettimateriaali olisi kiinteää ja muuttumatonta, sen koostumus ja rakenne vaihtelee solujen kehittyessä, liikkuessa, kasvaessa ja jakautuessa.
Rakenne-elementit
Sytoskelettimateriaali koostuu solutyypistä riippuen yhdestä tai useammasta kolmesta tärkeimmästä rakenteellisesta kuituketjusta, jotka ovat mikrotubulukset (mikrotubulukset), mikrorakenteiset filamentit (mikrosäikeet), mikrofilamentit (mikrofilaramentit) ja intermediääriset säikeet.
Mikrotubulukset ovat hienoja, haarautumattomia onttoja putkia, joiden seinämät rakentuvat proteiinista tubuliini koostuvista alayksiköistä. Mikrotubulukset ovat halkaisijaltaan noin 25 nanometriä, niiden seinämät ovat noin 4-5 nanometriä paksut ja niiden pituus vaihtelee muutamasta mikrometristä moneen mikrometriin.
Nämä rakenneosat, jotka voivat olla järjestäytyneet yksittäin tai verkostoiksi tai yhdensuuntaisiksi nipuiksi, antavat todennäköisesti vetolujuutta ja jäykkyyttä niitä sisältäville solualueille. Putkimaisessa muodossa yhdistyvät keveys, lujuus ja elastisuus.
Mikrofilamentit, joita kutsutaan myös aktiinifilamenteiksi, ovat suoraviivaisia, haarautumattomia kuituja, jotka rakentuvat proteiinista aktiini. Mikrofilamentit ovat kiinteitä kuituja, jotka ovat paljon pienempiä kuin mikrotubulukset – halkaisijaltaan noin 5-7 nanometriä, eivätkä ne ole paljon paksumpia kuin mikrotubuluksen seinämä. Mikrofilamentteja esiintyy yksittäisinä, verkostoina ja rinnakkaisina nipuina sytoskeletonissa.
Rakenteelliset elementit
Sytoplasman (solun elävän aineksen, lukuun ottamatta ydintä) koostumusta, joka voi vaihdella erittäin nestemäisestä kiinteään ja geelimäisen kaltaiseen, säädellään sillä, missä määrin mikrofilamentit ovat ristiinsidottuneet verkostoiksi.
Mikrofilamentit ovat myös järjestäytyneet yhdensuuntaisiksi nipuiksi, jotka antavat solun alueille ja ulokkeille vetolujuutta ja elastisuutta. Monissa solutyypeissä on lukuisia sormimaisia ulokkeita, joita sisäisesti vahvistavat mikrofilamenttien sisäiset yhdensuuntaiset niput.
Sekä mikrotubulukset että mikrofilamentit muodostavat perustan lähes kaikille soluliikkeille. Näissä liikkuvissa järjestelmissä mikrotubuluksiin ja mikrofilamentteihin vaikuttavat liikkuvat proteiinit, jotka pystyvät muuntamaan kemiallisen energian liikkeen mekaaniseksi energiaksi.
Liikkuvat proteiinit saavat mikrotubulukset tai mikrofilamentit liukumaan voimakkaasti tai liikuttamaan solun rakenteita ja molekyylejä näiden kahden elementin pinnoilla.
Mikrotubulukset ja mikrofilamentit esiintyvät kaikkien kasvi-, eläin-, sieni- ja alkueläinsolujen sytoskeletin rakenteellisina tukijoina. Kolmas rakenneosa, välifilamentti, on runsaampi eläinsoluissa kuin kasvisoluissa.
Tämä kuitutyyppi, jota kutsutaan ”intermediaariseksi”, koska sen mitat sijoittuvat mikrotubulusten ja mikrofilamenttien väliin, on halkaisijaltaan noin 10 nanometriä.
Rakenne-elementit
Ei mikrotubulusten ja mikrofilamenttien tapaan, jotka ovat kumpikin rakenteeltaan hyvin yhdenmukaisia ja koostuvat yhdestä ainoasta proteiinityypistä, välimuotoisia filamentteja esiintyy kuutta erilaista tyyppiä, joista kukin koostuu eri proteiinista tai proteiiniryhmästä.
Vaikkakin proteiinit, joista eri intermediääriset filamentit koostuvat, ovat erilaisia, ne liittyvät toisiinsa sekä kolmiulotteisen rakenteensa että aminohapposekvenssiensä puolesta.
Intermediääriset filamentit esiintyvät verkostoina ja nippuina sytoplasmassa. Ne näyttävät olevan paljon joustavampia kuin mikrotubulukset tai mikrofilamentit, joten pidetään todennäköisenä, että ne muodostavat elastisia sidoksia, jotka pitävät solun rakenteita paikoillaan, kuten solujen kuminauhat. Näiden elementtien varsinainen rooli sytoskeletonissa on kuitenkin edelleen epäselvä kasvisoluissa.
Kokoonpano- ja purkureaktiot
Kaikki mikrotubulukset ja mikrofilamentit voidaan helposti muuntaa koottujen ja purettujen muotojen välillä. Muuntamisessa mikrotubulusten ja mikrofilamenttien proteiinialayksiköt vaihtuvat nopeasti täysin kootun elementin ja sytoplasmassa liuoksessa olevien purettujen alayksiköiden suurten altaiden välillä. Solut pystyvät hallitsemaan kokoamisen ja purkamisen välistä tasapainoa erittäin tarkasti.
Tuloksena proteiinialayksiköt voidaan kierrättää, ja mikrotubuluksia ja mikrofilamentteja sisältäviä sytoskelettirakenteita voidaan muodostaa tai purkaa solun muuttaessa toimintaansa. Esimerkiksi solun jakautuessa kasvaville soluille tyypillisiä sytoskelettirakenteita muodostavat mikrotubulukset ja mikrofilamentit puretaan nopeasti ja kootaan sitten uudelleen rakenteiksi, jotka osallistuvat solun jakautumiseen.
Mikrotubulusten ja mikrofilamenttien kokoamis- ja purkamisreaktiot etenevät niin helposti, että suuta on suhteellisen helppo kuljettaa koeputkessa. Mikrotubulukset ja mikrofilamentit olivatkin ensimmäisiä solurakenteita, jotka pystyttiin kokeellisesti purkamaan ja kokoamaan uudelleen.
Sytoplasman virtaaminen ja solunjakautuminen
Solun toimintoihin, joihin mikrofilamentit liittyvät, kuuluu sytoplasman virtaaminen eli sykloosi. Kaikissa elävissä soluissa tapahtuvan sytoplasmavirtauksen ensisijainen tehtävä on tuntematon.
Sytoplasman liikkuvien virtausten uskotaan kuitenkin helpottavan ravinteiden, entsyymien ja muiden aineiden kuljettamista solun ja sen ympäristön välillä sekä itse solun sisällä.
Tyypillinen kasvisolu koostuu soluseinästä ja sen sisällöstä, jota kutsutaan protoplastiksi. Protoplasti koostuu sytoplasmasta ja ytimestä. Sytoplasman sisällä on organelleja, kalvoja ja muita rakenteita. Sytoplasmanesteessä on yksi tai useampi nestetäytteinen vakuoli, ja vakuolia rajoittaa kalvo, jota kutsutaan tonoplastiksi.
Sytoplasman virtauksessa organellit ja muut aineet kulkevat liikkuvissa virtauksissa mikrofilamenttien ja tonoplastin välissä. Virtaavassa sytoplasmassa olevien organellien ajatellaan olevan epäsuorasti kiinnittyneinä mikrofilamentteihin, ja tämä kiinnittyminen synnyttää veto- tai hinausliikkeen, joka on vastuussa sytoplasmapartikkeleiden liikkeestä.
Themikrofilamentit helpottavat jatkuvasti muuttuvissa riveissään myös tiettyjä toimintoja solun sisällä, mukaan lukien solun pilkkoutuminen mitoosin aikana. Mikrofilamentit välittävät solun tuman liikettä ennen solun jakautumista ja sen jälkeen.
Mikrotubulukset, jotka ovat pidempiä, siirtävät halkaistuja kromosomeja uusiin muodostuviin soluihin mitoosissa, ja niillä on merkitystä solulevyjen muodostumisessa jakautuvissa soluissa.
Organisoidessaan solun muita osia sytoskeletti on siis läheisesti mukana solun jakautumisen, kasvun ja erilaistumisen prosesseissa. Sytoskeletti ylläpitää solun yleistä muotoa ja vastaa solun sisällä olevien eri organellien liikkeistä. Yksisoluisissa eliöissä, kuten ameebassa, sytoskeletti on vastuussa itse solun liikkumisesta.
Sytoskeletti vastaa solun liikkumisesta.
