Amphipodes par Ronald L. Shimek, Ph.D. – Reefkeeping.com

Plusieurs groupes d’animaux essentiellement marins sont difficiles à aborder sans recourir à l’abus de superlatifs. Des adjectifs tels que « le plus grand », « le plus réussi » et « le plus important » ont tendance à dominer les discussions sur ces animaux. Ces animaux superlatifs ont tendance à être soit grands, évidents, écologiquement réussis ou les préférés de l’auteur. Beaucoup d’entre eux sont abondants, et certains attirent notre attention en raison de leurs activités. À bien des égards, les animaux dont je vais parler dans cette chronique, les amphipodes, devraient entrer dans ces groupes d’animaux dont on parle en utilisant des superlatifs. Les amphipodes sont certainement « écologiquement performants » ; de plus, ils sont très performants sur le plan de l’évolution, ce qui se reflète dans leur abondance dans presque tous les environnements marins. Cependant, ils sont aussi généralement petits, obscurs et souvent de couleur cryptique. Ces derniers « attributs » ont contribué à ce que leur histoire naturelle reste mal connue, en particulier sous les tropiques où il existe de nombreux autres animaux plus beaux ou plus frappants à étudier. Néanmoins, même dans ces régions, les amphipodes sont diversifiés, abondants et importants sur le plan écologique. Il devrait donc être évident que certains des habitants les plus communs des aquariums de récifs coralliens sont des amphipodes. Il s’avère que dans la plupart des cas, ils sont également parmi les animaux les plus souhaitables à avoir dans ces aquariums.

Alors, qu’est-ce qu’un amphipode ? Eh bien, selon la tradition, la réponse à la vieille énigme anglaise, « Pourquoi un canard ? » est, « Parce qu’une de ses jambes est à la fois la même. » En suivant la même logique, la réponse à « Pourquoi un amphipode ? » devrait probablement être « Parce que deux de ses pattes sont différentes ». Le nom « amphipode » est dérivé de « amph » (du grec amphi=amphis signifiant « les deux côtés de, double ; aussi à part, à part ou autour »), et « pod » (du grec pous ou podos signifiant « pied », comme dans podion, « un petit pied », ou podotēs, « à pieds »), et fait référence à l’apparence superficielle que ces animaux ont deux types distincts d’appendices ou de pieds (Jaeger, 1955).

Taxonomiquement, les amphipodes appartiennent à l’ordre des Amphipodes, du superordre des Peracarides, de la classe des Malacostraca, dans le sous-phylum des Crustacés du phylum des Arthropodes. Pour un zoologiste spécialiste des invertébrés, cette liste de termes donne une grande quantité d’informations. Je soupçonne, cependant, qu’après avoir lu cette liste de mots multisyllabiques, l’aquariophile récifal moyen sera à peu près laissé à penser que la vieille énigme anglaise sur les canards a plus de sens.

Réduire tous les termes taxonomiques dans leurs significations en ce qui concerne les amphipodes nous dit beaucoup de choses sur les animaux, cependant. Les amphipodes sont des arthropodes, et en tant que tels, ils possèdent les caractéristiques des arthropodes, à savoir un corps segmenté avec des appendices articulés et segmentés, et un squelette externe, ou tégument. Le tégument est composé de l’épiderme externe ou peau de l’animal, ainsi que de nombreux produits chimiques sécrétés par cet épiderme. Cet exosquelette est flexible, mais pas extensible, et pour grandir, l’animal doit fréquemment muer ou se débarrasser de sa « peau » et en faire pousser une nouvelle. En réalité, la peau elle-même ne tombe pas, mais les anciennes couches chimiques externes, ou cuticules, sont partiellement décomposées chimiquement et résorbées. Ce qui reste, un mince vestige du tégument d’origine, est éliminé. La peau ou l’épiderme se trouve sous la cuticule et reste avec le reste de l’animal. Une nouvelle cuticule, plus grande, se forme sous l’ancienne dans le cadre du processus de mue, et n’est exposée qu’après la chute du tégument restant. Bien qu’au début la nouvelle cuticule soit molle, elle se durcit en peu de temps.

Chacun des principaux groupes d’arthropodes, les Crustacés (crevettes, crabes, amphipodes), les Uniramiens (insectes, mille-pattes) et les Chélicérates (araignées, acariens, limules), est très différent des autres, chacun présentant de nombreuses caractéristiques uniques. Bien qu’ils aient tous un ancêtre commun, probablement un trilobite, cet ancêtre vivait il y a environ un demi-milliard d’années, de sorte que de nombreuses divergences et modifications des animaux de chaque lignée se sont produites depuis lors. Nombre des différences qui les séparent sont évidentes. Par exemple, alors que les crustacés, y compris les amphipodes, ont toujours deux paires d’antennes, les uniramiens n’en ont qu’une paire et les chélicérates en sont totalement dépourvus. De plus, les appendices des crustacés sont généralement constitués de deux parties ou branches distinctes. Par exemple, chacune des pattes de marche d’un crabe est constituée de deux branches, la première étant la partie visible de la patte, et la seconde étant la branchie qui part de la base de la patte. Aucun arthropode autre que les crustacés ne possède d’appendices ramifiés. Les crustacés sont principalement des animaux du monde marin, et ce groupe connaît un succès modéré sur terre et en eau douce. Les insectes et les chélicérates sont principalement des animaux terrestres ou d’eau douce. Bien que certains chélicérates se trouvent dans les habitats marins, on y trouve peu d’insectes.

Même s’ils semblent superficiellement très différents des crabes et des crevettes, les amphipodes sont considérés comme relativement proches de ces deux groupes. En tant que tels, ils sont placés dans le groupe appelé Peracarida, ou « proche des crevettes ». Tous ces types d’animaux partagent de nombreuses caractéristiques structurelles similaires, comme le même nombre d’appendices dans chaque région du corps et la forme générale du corps. Toutefois, les amphipodes et plusieurs autres groupes d’animaux de petite taille n’ont pas la carapace ou la coquille caractéristique des crabes et des crevettes. Une autre différence importante est que les amphipodes ont une poche à couvain sur la surface ventrale de la femelle, alors que les vrais crabes et crevettes n’ont pas cette structure. Après la copulation, la femelle amphipode place les œufs dans la poche à couvain et en prend soin jusqu’à ce qu’ils soient prêts à quitter la poche en tant que petits amphipodes pleinement fonctionnels. Cela signifie que les amphipodes n’ont pas de larves vivant librement et doivent se disperser par la migration réelle des adultes, principalement les femelles.

Il existe trois groupes majeurs, et un très mineur, d’amphipodes, mais les représentants d’un seul d’entre eux sont susceptibles de se trouver couramment dans nos aquariums. Le type courant d’amphipode est appelé « amphipode gammaridien » et appartient à un groupe nommé d’après l’un des genres d’amphipodes d’eau douce les plus courants, Gammarus. Ces animaux sont caractérisés et différenciés des crevettes par l’absence de carapace ou de coquille sur la partie antérieure du corps. Les segments antérieurs distincts du corps sont facilement visibles. Cette condition peut être contrastée avec celle observée chez les crevettes ou les crabes, dont les segments séparés sont couverts par la carapace ou fusionnés avec elle.

Morphologie externe

Les amphipodes sont typiquement aplatis d’un côté à l’autre et ils possèdent aussi habituellement de grands yeux composés de chaque côté de la tête. Contrairement aux yeux des crevettes ou des crabes, ces yeux ne sont pas sur des pédoncules, mais sont incrustés dans leur tête. Pour rendre les choses un peu plus intéressantes, bien que le nom « amphipode » fasse référence à deux types de pattes, ces animaux ont en fait une variété de types structurels de pattes sur un animal donné. La plupart des segments visibles se trouvent sur la région centrale du corps, appelée thorax, et chacun de ces segments porte une paire d’appendices. Les deux paires les plus antérieures de segments thoraciques visibles possèdent des appendices modifiés appelés gnathopodes. « Gnath » signifie « mâchoire » et on pense que les gnathopodes, littéralement « pieds de la mâchoire », servent à l’alimentation, mais les animaux de ce groupe ont fait l’objet de relativement peu d’observations attentives et minutieuses. La question de savoir à quoi servent réellement ces appendices est largement ouverte. Quoi qu’il en soit, les gnathopodes se terminent généralement, mais pas toujours, par des griffes recourbées en forme de couteau appelées « subchelae » (voir figures 2, 6 et 7). Derrière les deux paires de gnathopodes se trouvent deux paires de pattes plus courtes, suivies de trois paires de pattes plus longues à l’arrière. Les pattes les plus longues ont tendance à s’écarter vers l’extérieur, ce qui donne à l’animal une posture reconnaissable et typique, un peu comme une bicyclette soutenue par des roues d’entraînement.

Anatomie interne

L’anatomie interne d’un amphipode typique est représentée sur la figure 3. Comme chez tous les arthropodes, le système nerveux se trouve le long du milieu de la surface ventrale. Il existe un renflement ganglionnaire dans chaque segment. Les grands ganglions supra-œsophagiens sont situés au-dessus de l’œsophage et constituent, avec les nerfs qui entourent l’œsophage, le cerveau. Les yeux communiquent directement avec ces ganglions par de gros nerfs optiques. Les antennes, ou palpeurs, sont sensorielles et de grands nerfs partent également vers elles.

La bouche est située près de la base de la tête, et conduit à un court œsophage passant verticalement à l’estomac, situé juste derrière la tête. A l’intérieur de l’estomac se trouvent quelques plaques chitinisées bordées de crêtes qui servent à broyer la nourriture. La taille de la bouche étant limitée par l’exosquelette plus ou moins rigide, la plupart des aliments qui y pénètrent sont soit liquides, soit déchirés en petits morceaux par les appendices qui entourent la bouche. Un long intestin moyen traverse la majeure partie du corps. Une série de poches ou caecums partent de l’intestin moyen. Un caecum très court part du haut de l’intestin et avance sur une courte distance vers la tête. Deux à huit poches partent des côtés et du fond de l’intestin moyen, juste derrière l’estomac. Elles passent à l’arrière et s’étendent presque jusqu’à l’abdomen. La digestion et la sécrétion d’enzymes et de « jus » digestifs ont lieu dans les différents caecums. Une seule poche similaire naît à l’extrémité de l’intestin moyen et s’étend vers l’avant, au-dessus des caecae de l’intestin moyen et des gonades. Sa fonction est inconnue. Postérieurement à l’origine de ce caecum, l’intestin est désigné comme l’intestin postérieur.

Un long cœur tubulaire est suspendu à la paroi dorsale du corps dans le thorax. Trois paires d’ouvertures valvées, appelées « ostia », permettent au sang de circuler dans un sens dans le cœur à partir de l’espace environnant. Lorsque le cœur se contracte, le sang est pompé vers l’avant et vers l’arrière par l’aorte antérieure ou postérieure, respectivement. Les vaisseaux sanguins latéraux mènent du cœur à la paroi du corps. Le sang quitte ces vaisseaux sanguins et circule autour et à travers les tissus dans des canaux. Le flux sanguin est rapide et complète un circuit complet en quelques secondes seulement chez un petit amphipode. Le sang est chargé de différents types de corpuscules, mais nous ne savons pas vraiment comment la plupart d’entre eux fonctionnent. Les amphipodes gammaridés n’ont pas d’organes respiratoires spécifiques, et les échanges gazeux se font probablement sur toute la surface du corps.

Les amphipodes ont un cycle de vie assez simple qui leur permet de bien se reproduire dans nos systèmes. Ils ont généralement des sexes séparés et les hermaphrodites sont rares. Les sexes se distinguent facilement. L’oviducte s’ouvre à la base des pattes du sixième segment thoracique, et le canal déférent s’ouvre à la base des pattes des huit segments thoraciques. Les mâles ont une paire de pénis, des appendices thoraciques modifiés, et la fécondation est interne. Les formes des yeux, des antennes et des seconds gnathopodes peuvent également varier entre les sexes. De plus, les femelles possèdent la poche de couvain dont nous avons parlé précédemment. Elle est formée sous la surface inférieure de la femelle par une série de plaques provenant du bord intérieur de chacune des pattes thoraciques. Les plaques s’étendent sur la ligne médiane ventrale et chevauchent les plaques de l’autre côté, créant une chambre entre elles et la surface ventrale. Après la copulation, les œufs fécondés sont déposés dans la chambre et y sont maintenus pendant leur développement. Lorsque les larves deviennent finalement des juvéniles, la femelle libère le couvain qui se disperse dans la zone locale. Les amphipodes n’ont pas de stade larvaire nageant librement ou vivant librement. Il y a peu de risques de mortalité larvaire dans ce type de reproduction, sauf, bien sûr, si la femelle est mangée. Normalement, lorsque les populations s’accumulent et deviennent denses, les femelles gravides émigrent pour établir une nouvelle population.

Reconnaissance

Généralement, on considère que les amphipodes gammaridés ressemblent assez au schéma de la figure 2 ci-dessus, ou à la photo ci-dessous (figure 4). Il s’agit cependant d’un grand groupe, avec probablement bien plus de 5 000 espèces, dont certaines sont des excentricités bizarres et spectaculaires. Le groupe présente une grande variété de formes et de tailles (figure 5). Il va sans dire que ces animaux occupent une grande variété de niches écologiques. Les amphipodes gammaridés peuvent être prédateurs, herbivores, détritivores ou bactériovores. Quelques-uns sont omnivores. Beaucoup sont commensaux et on les trouve vivant dans ou sur d’autres animaux, et quelques-uns sont des parasites.

La partie la plus importante de l’histoire naturelle de tout animal est son besoin d’obtenir de la nourriture, et la variété des façons dont les amphipodes se nourrissent peut être reflétée par des différences dans leurs appendices alimentaires de base. En général, on considère que les gnathopodes sont impliqués dans la capture des proies, la manipulation de la nourriture ou l’alimentation. La morphologie de base des gnathopodes est présentée dans les diagrammes des figures 2 et 7 et illustrée sur la photo de la figure 6, mais il existe une grande variété de structures réelles. Certaines des différentes formes de gnathopodes sont illustrées à la figure 7. Chacune de ces modifications par rapport au simple appendice subchelate de la figure 2 reflète une différence de régime alimentaire et de mode de vie. Par conséquent, il devrait être évident que les nombreux types d’amphipodes gammaridiens ont rayonné dans un grand nombre de niches, et que nous pourrions occasionnellement en rencontrer de plutôt bizarres dans nos aquariums.

Amphipodes non-gammaridiens

Un très petit groupe d’amphipodes bizarres est appelé les Ingolfiellidea. Ces animaux vivent normalement entre et sur des grains de sable, et à ma connaissance, ils n’ont jamais été vus en aquarium. Les deux autres groupes d’amphipodes sont à la fois importants sur le plan écologique et diversifiés. Il s’agit des Hyperiidea et des Caprellidea. Les hyperiides vivent dans le plancton, et beaucoup sont prédateurs ou parasites du zooplancton gélatineux. Certains hyperiides sont plutôt bizarres, et l’un d’entre eux, Phronima, aurait été le modèle de l’Alien dans le film du même nom. Phronima est pélagique et vit dans des maisons pélagiques de tuniciers.

L’autre groupe d’amphipodes, les caprellidés, sont des animaux fascinants. Une lignée de caprellidés vit sur les baleines et est appelée « poux de baleine ». La deuxième lignée est appelée crevette squelette, ce qui est un nom approprié. Elles ressemblent à de petits squelettes à plusieurs bras et on les trouve accrochées aux algues, au dos des étoiles de mer ou aux gorgones. Elles sont vraiment très communes, mais se retrouvent rarement dans nos récifs.

Pour une personne habituée à considérer les Gammaridés comme des amphipodes typiques, la première fois qu’on examine un Caprellid, il est très difficile de le considérer comme un amphipode. Au premier coup d’œil, et probablement au deuxième et troisième coup d’œil aussi, les Caprellidés ne ressemblent en rien aux Gammaridés. Ils ont un long corps tubulaire qui se termine par une tête petite mais bulbeuse d’où sortent deux paires de longues antennes, qui peuvent être aussi longues que le reste du corps. Elles possèdent des appendices relativement grands et prononcés qui semblent être faits de bâtons, mais qui se terminent par des griffes qui se referment comme un couteau de poche. Le nom de crevette squelette est approprié. Elles ressemblent à des sortes de squelettes de crustacés bizarres qui ont pris vie.

Bien que les grandes puissent atteindre plusieurs centimètres de long, la plupart de celles qui se retrouvent dans les bacs récifaux sont de l’ordre d’un centimètre de long ou moins. Ils peuvent souvent étendre leurs appendices antérieurs à une envergure aussi large que haute. Ils ont l’habitude de s’asseoir sur un promontoire rocheux ou un morceau d’algue, qu’ils agrippent avec leurs pattes postérieures. Le corps s’étend verticalement dans l’eau et les appendices antérieurs sont largement écartés car ils attendent que quelque chose les dépasse dans l’eau. Ils tendent le bras et saisissent la nourriture qui dérive, ou bien ils peuvent travailler le long d’une fronde d’algues, d’une branche de gorgone ou d’un autre substrat pour y glaner de la nourriture.

Comme chez les autres amphipodes, les femelles ont une poche à couvain. Dans ce cas, elle est située au milieu du corps lorsque l’animal se redresse, et est souvent visible sous la forme d’une petite tache blanche au milieu de certains animaux. Ils sont généralement de couleur ambre pâle ou blanche, mais peuvent également présenter d’autres couleurs. Beaucoup d’entre eux sont des herbivores ou des charognards inoffensifs ou bénéfiques, mais certains sont carnivores, et ils pourraient manger de petits polypes de coraux mous, et d’autres petits animaux.

Comme pour beaucoup d’animaux, les caprellidés peuvent entrer dans nos systèmes en tant qu’auto-stoppeurs sur les roches vivantes, les algues, les coraux, ou dans le sable vivant. En général, ils sont assez inoffensifs, et sont autant de nourriture pour les poissons. Occasionnellement, on en trouve qui causeront quelques problèmes mineurs. Désirables et généralement herbivores, les caprellidés peuvent être cultivés dans un refugium, un puisard, ou occasionnellement dans le bac principal, à condition qu’il y ait une nourriture appropriée, généralement des algues. L’élevage consiste à fournir de la lumière et des algues et à laisser les animaux faire leur travail. Les formes carnivores peuvent être retirées à l’aide d’une pince, si elles causent des problèmes. Généralement, dans le réservoir principal, les poissons les éliminent avant que l’aquariophile ne se rende compte de leur présence.

Comportement et soins en aquarium

Il est généralement très facile de reconnaître la majorité des amphipodes dans nos aquariums ; ils n’ont pas la carapace, ou coquille, des crabes et des crevettes, et ont tendance à être compressés latéralement. Les appendices du thorax postérieur qui s’étendent latéralement sont également distinctifs. La plupart des espèces d’aquarium sont petites, atteignant rarement plus de quelques millimètres de longueur. Elles varient normalement peu dans leur structure brute par rapport à l’illustration présentée à la figure 2.

Ces bestioles sont aussi souvent appelées simplement crevettes gammares, ce qui est une erreur d’appellation car la plupart des espèces que l’on trouve dans nos aquariums ne font pas partie des Gammares proprement dites. De même, on entend parfois diverses corruptions vernaculaires de Gammarus, comme grampus ou gramus, pour décrire ces animaux. La plupart des aquariophiles pensent que tous les amphipodes ressemblent à peu près à l’amphipode gammarus standard qu’ils voient dans leur aquarium, et que tous ces animaux sont herbivores ou détritivores. Dans le monde limité des aquariums récifaux, c’est plus ou moins vrai ; cependant, tous les amphipodes gammaridés ne sont pas herbivores, certains sont très résolument carnivores.

Néanmoins, les amphipodes les plus courants que l’on trouve dans les aquariums sont soit herbivores, soit détritivores. Ils ont tendance à manger préférentiellement des matières végétales ou algales et soit broutent les algues, soit mangent des débris d’origine végétale ou algale. En général, ils ne mangent pas beaucoup de chair animale, bien que nous ayons parfois des amphipodes prédateurs dans nos systèmes. Il est difficile de distinguer l’une ou l’autre de ces espèces sans un examen microscopique spécifique, de sorte que la seule façon pour la plupart des amateurs de différencier les deux types (et n’oubliez pas qu’il existe plusieurs centaines d’espèces potentielles dans chaque type) est de les observer se nourrir. Dans nos aquariums, les amphipodes font généralement partie de l’équipe de nettoyage. En outre, ils constituent une bonne nourriture pour tous les poissons qui peuvent les attraper. Dans l’ensemble, ils sont une composante bénéfique et intéressante de la faune de nos systèmes.

Amphipodes mangeurs d’hommes et autres bizarreries

La carnivorie chez les amphipodes n’est pas rare, et parfois certaines formes véritablement carnivores font du stop dans les aquariums marins. Dans les eaux profondes, ou même dans de nombreuses zones d’eaux peu profondes en dessous de la zone photique, les amphipodes carnivores sont soit des membres dominants de la guilde des charognards, soit des prédateurs à part entière. Je connais même une espèce qui, à l’occasion, est un mangeur d’homme, étant l’homme qu’elle a été documentée en train de manger ! Cette espèce particulière d’amphipode, Chromopleustes pugettensis, a une couleur frappante (figure 10). Le corps est d’un riche brun foncé avec une selle blanche brillante et des rayures longitudinales dorées. Les yeux sont lavande et les pattes sont bleues. Les lecteurs réguliers de cette chronique reconnaîtront probablement cette coloration comme une coloration d’avertissement ou aposématique. Il s’agit de la coloration des animaux qui sont dangereux, et cet amphipode est décidément dangereux – tant pour ses prédateurs que pour ses proies. De plus, il s’agit d’une espèce d’amphipode qui ne se cache pas. Les animaux sont très visibles sur le fond à la lumière du jour et ne fuient pas lorsqu’on les approche. Ce comportement est également une indication que l’animal est protégé de la prédation.

Chromopleustes pugettensis a une répartition inégale. Il est généralement peu commun, mais lorsqu’il est trouvé dans une zone, il a tendance à se trouver en grandes agrégations ; j’ai observé plusieurs essaims de plus de 20 000 individus en une seule plongée. Pendant la majeure partie de l’année, Chromopleustes pugettensis semble être associé aux concombres de mer. Nous manquons d’informations écologiques détaillées, mais il est probable qu’il mange de petits concombres ou des portions de concombres plus grands. Les concombres de mer, comme de nombreux échinodermes, contiennent des produits chimiques toxiques appelés saponines. On pense que les saponines confèrent à de nombreux échinodermes une protection contre la prédation, alors que les prédateurs des échinodermes sont généralement très rares. On a supposé que, d’une manière ou d’une autre, Chromopleustes s’est adapté à la consommation de concombres de mer et a concentré leurs saponines dans son corps. Cette hypothèse n’a jamais été vérifiée, mais une série d’essais a montré que la plupart des poissons de la région ne mangent pas cet amphipode. Il y a plusieurs années, j’ai fait quelques essais en essayant de donner l’amphipode à divers prédateurs. Dans un seul cas, un poisson a mangé l’insecte, qu’il a rapidement recraché. Le lendemain matin, le poisson était mort. Une preuve anecdotique, certes, mais certainement une preuve anecdotique intéressante.

Le 2 avril 1983, je plongeais dans une zone appelée Pole Pass, dans les îles San Juan de Washington. Au cours de cette plongée, mon partenaire de plongée et moi sommes tombés sur une grande étoile de mer, Pycnopodia helianthoides, qui était en train de frayer. Elle était complètement recouverte par un essaim d’amphipodes qui arrachaient des morceaux de sa surface supérieure. Alors que nous essayions de nous approcher, l’essaim s’est soulevé et une partie s’est posée sur mon visage et avant que je ne comprenne ce qui se passait, les insectes me mordaient le visage et les lèvres. J’ai rapidement « rétropédalé » et j’ai réussi à les faire partir, mais le temps que je le fasse, ils avaient réussi à briser ma peau à plusieurs endroits et je saignais abondamment. NASTY LITTLE BUGS!!!

Heureusement, la plupart des amphipodes d’aquarium récifal sont beaucoup plus bénins. L’expérience ci-dessus, cependant, devrait convaincre la plupart des aquariophiles qu’ils ne peuvent pas prendre pour acquis la nature non prédatrice des amphipodes. D’autre part, les amphipodes qui sont reclus et qui n’ont pas de coloration d’avertissement sont probablement tout à fait sûrs et bénéfiques pour nos systèmes.