Ardipithecus ramidus et l’évolution de la base crânienne humaine

Résultats

La largeur bicarotidienne relative, qui exprime l’envergure médiolatérale du basicranium central, sépare – sans chevauchement d’échantillons – la base étroite des grands singes de la base large des humains modernes. Dans les échantillons de grands singes, la largeur de la bicarotide constitue (en moyenne) 35-39% de la largeur du basicranium externe, alors que dans notre échantillon d’humains modernes, la largeur de la bicarotide constitue ∼49% de la largeur du basicranium externe (Fig. 2 et Dataset S1). Notre échantillon de neuf crânes d’australopithèques, avec une valeur moyenne de 43,6 %, est intermédiaire, chevauchant les extrémités des distributions des singes et des humains (les tests t de Student sont significatifs pour toutes les comparaisons singes/humains, australopithèques/humains et australopithèques/singes) (Fig. S1). Au sein de l’échantillon d’Australopithèques, les espèces « robustes » Australopithecus boisei et Australopithecus robustus ont tendance à avoir les distances bicarotidiennes les plus importantes, comme l’ont précédemment constaté Dean et Wood (3). La largeur de la base crânienne externe de l’ARA-VP 1/500 (110 mm) se rapproche de la valeur moyenne de notre échantillon de femelles chimpanzées (Dataset S1), mais sa valeur de largeur bicarotidienne relative (45,7%) se situe dans la partie supérieure de la gamme des Australopithèques, et juste à l’intérieur de la gamme de notre échantillon d’humains modernes. Ainsi, avec les Australopithèques, Ar. ramidus montre un élargissement relatif du centre de la base crânienne, une condition autrement documentée uniquement chez les humains modernes parmi les hominoïdes existants.

On s’attend à ce que, lorsque le canal carotidien se déplace latéralement, la longueur du tympan (mesurée du bord latéral au foramen carotidien) diminue de façon concomitante. C’est effectivement le cas (Fig. 3 et Dataset S1). La base crânienne de l’homme présente un élément tympanique médiolatéralement plus court (environ 18% de la largeur biauriculaire) que celle des grands singes (28-32%), et l’Australopithèque se situe à nouveau entre les deux (24% ; comme précédemment, tous les résultats du test t de Student sont significatifs) (Fig. S1). Au sein des Australopithèques, les tympaniques les plus longs appartiennent aux crânes d’Au. boisei et d’Au. robustus, mais cela est dû à une élongation secondaire du tympanique au niveau de son bord latéral, qui a souvent pour conséquence que le tympanique se projette plus loin latéralement que toute autre structure de la base. Malgré cette projection, le déplacement latéral des foramina carotidiens chez ces espèces donne une longueur relative du tympan beaucoup plus courte que chez la grande majorité des singes. La valeur ARA-VP 1/500 (24%) est identique à la moyenne des Australopithèques, à laquelle ne correspond aucun crâne de singe de notre échantillon.

Ces changements métriques modifient la relation entre les éléments tympaniques et pétreux de l’os temporal. Alors que le tympan s’étend médialement dans la configuration hominoïde généralisée (figure 4A et figure S2), y compris celle des orangs-outans et des gibbons, il s’infléchit fortement vers l’avant pour se terminer par une projection proéminente (le processus d’Eustache) qui forme le plancher osseux de la trompe d’Eustache cartilagineuse latérale à l’élément pétreux. À cet endroit, il ancre fréquemment les origines des muscles levator veli palatini et tensor veli palatini (18). Le tympan s’étend rarement de façon significative en direction médiale au-delà du foramen carotidien, laissant ainsi la surface basale du pétreux presque entièrement découverte. Chez l’homme (figure 4B), l’anatomie homologue est très différente. Ici, le processus d’Eustache prolonge le grand axe du tympan en direction médiale, souvent bien au-delà du foramen carotidien décalé latéralement, où il recouvre environ 30 à 40 % de la longueur de l’élément pétreux. À la place du processus d’Eustache en saillie antérieure observé chez les grands singes, un angle postérieur proéminent de l’os sphénoïde (portant l’épine sphénoïde) bute latéralement sur le pétreux et apporte une contribution substantielle au processus entoglénoïde du squama temporal, limitant médialement la fosse mandibulaire. Les crânes des espèces d’australopithèques présentent le même schéma que celui de l’homme (Fig. 4 C et D), malgré des variations bien documentées dans les détails de la morphologie de la région glénoïde (3, 5). Bien que le pétreux de l’ARA-VP 1/500 soit cassé (Fig. 5), la partie préservée est entièrement recouverte par le tympan, qui se termine bien médialement au foramen carotidien par un processus d’Eustache abrasé mais proéminent. Le processus eustachien est variablement développé chez les Australopithèques, ce qui suggère que le muscle tenseur veli palatini n’avait pas migré aussi loin latéralement que chez les Homo postérieurs (18). Comme l’indiquait le diagnostic différentiel original d’Ar. ramidus, ARA-VP 1/500 se distingue des grands singes existants par « le foramen carotidien placé postéro-médialement à l’angle tympanique » (7), reflétant le déplacement latéral du foramen avec l’élargissement du basicranium central. Dans l’ARA-VP 1/500, un angle postérieur développé du sphénoïde est également évident (Fig. 5). A tous ces égards, Ar. ramidus se conforme au modèle partagé par les humains modernes et les Australopithèques.

Pour estimer la longueur de la base crânienne externe (basion-hormion) chez ARA-VP 1/500, nous avons reconstruit la longueur du segment manquant en avant des fosses d’articulation du condyle mandibulaire avec la base crânienne (texte SI, note 3). Pour nos échantillons comparatifs de crânes de chimpanzés, de gorilles et d’humains, nous avons calculé le rapport entre la distance entre le basion et une ligne reliant les sommets des processus entoglénoïdes à l’extrémité médiale des fosses mandibulaires (« longueur basion-bientoglénoïde », qui peut être mesurée directement sur ARA-VP 1/500), et la longueur basion-hormion. Les rapports moyens de l’échantillon varient dans une gamme étroite, de 0,61 chez les femelles humaines à 0,56 chez les mâles chimpanzés, mais au sein de chaque échantillon, les valeurs sont largement distribuées et leurs gammes se chevauchent largement (Dataset S2). Nous avons substitué une gamme de ces valeurs dans le rapport pour ARA-VP 1/500 pour résoudre la longueur totale basion-hormion (Texte SI, Note 3). Les résultats, une fois ajustés pour la norme de taille crânienne biauriculaire, englobent complètement les courtes longueurs crâniennes relatives de l’échantillon d’humains modernes et des deux crânes d’australopithèques (Sts 5, Sts 19) suffisamment bien conservés pour être inclus dans cette partie de l’analyse (Fig. 6). Toutes les estimations, à l’exception d’une seule (-2 DS sous la moyenne des chimpanzés mâles), se situent bien en dessous des longueurs relatives de la base crânienne relativement importantes des échantillons de grands singes. Comme nous l’avons noté précédemment (10), malgré son foramen magnum légèrement plus antérieur (19, 20), le bonobo (P. paniscus) n’a pas une base crânienne externe relativement plus courte que les autres grands singes africains. ARA-VP 1/500 est confirmé par ces résultats pour avoir un basicranium relativement court, qui est partagé seulement avec Homo et Australopithecus parmi les hominoïdes.

Le basicranium large et court est associé à d’autres changements dans la base crânienne qui peuvent être déduits pour Ar. ramidus. Chez les Australopithèques et Homo, la forme de l’élément basioccipital, qui couvre la majeure partie de la longueur basicraniale externe, est un trapèze abrégé antéropostérieurement, beaucoup plus large immédiatement en avant du foramen magnum que plus en avant (au niveau de la synchondrose sphéno-occipitale). En raison de la divergence postérieure des bords de l’élément basioccipital, les orifices des canaux hypoglosses, situés juste antérolatéralement au foramen magnum, sont également éloignés à la base. En revanche, chez les grands singes (et de nombreux autres primates), le basioccipital est plus rectangulaire, reflétant les différences proportionnelles du basicranium de ces espèces. Dans l’ARA-VP 1/500, le basioccipital ne conserve pas son articulation synchondrosale avec l’os sphénoïde antérieurement, mais le contour trapézoïdal court de l’élément est évident (comme il l’est aussi sur le basicranium autrement mal conservé d’un deuxième individu adulte Ar. ramidus, ARA-VP 6/500) (10). La forme du basioccipital d’Ar. ramidus et le placement latéral du canal hypoglosse sont étonnamment similaires à la configuration chez Australopithecus afarensis (Fig. 7). Les basioccipitaux ARA-VP 1/500 et ARA-VP 6/500 partagent également avec de nombreux crânes d’Australopithèques et d’Homo une topographie relativement faible des sites d’insertion des muscles prévertébraux (rectus capitis anterior et longus capitis), contrairement aux concavités profondes et aux proéminences situées antérolatéralement couramment observées chez Pan et Gorilla (10, 18).

Les marges latérales du basioccipital reflètent l’orientation de l’élément pétreux adjacent sur la base crânienne externe. Chez les Australopithèques et les Homo, les marges divergentes postérieurement du basioccipital court et trapézoïdal reflètent la trajectoire diagonale de chaque pétreux à travers la base (ainsi, les os pétreux gauche et droit forment un angle postérieur relativement large l’un par rapport à l’autre) ; en revanche, les marges parallèles du long basioccipital des grands singes correspondent à l’orientation plus antérieure-postérieure des pétreux à l’extérieur (et donc, un angle beaucoup plus aigu est formé entre les deux). Bien qu’environ la moitié du pétreux manque dans l’ARA-VP 1/500, son étendue complète peut être visualisée en utilisant les contours préservés du basioccipital. Là encore, il ne fait aucun doute que sa similitude se situe avec le pétreux orienté en diagonale du clade Australopithecus + Homo.