Classe Polyplacophora (Chitons)

Etymologie : Poly = nombreux, Plak = une plaque ou un objet plat, Phora = porter (« Ayant beaucoup de coquilles »)

Numéro d’espèce : Catalogue de la vie : Liste annuelle 2019 = = 13 familles = 1 027 espèces ; Molluscabase = 1 182

Espèces fossiles : Molluscabase = 156

Etat des caractéristiques typiques des mollusques :

• Radula (une « langue » râpeuse avec des dents chitineuses) = Présent
• Odontophore (cartilage qui supporte la radula) = Présent
• Grand complexe. Métanéphridies = Présent
• Pied musculaire large = Présent
• Grand cæcum digestif = Présent
• Masse viscérale = Présent
• Coquille = Présent ; sous forme de huit plaques articulées séparées
• Habitat = marin
• Reproduction (genres) = dioïque (ayant des mâles et des femelles séparés). Il existe deux espèces hermaphrodites connues.

Introduction aux Polyplacophores

Les Polyplacophores sont une classe du phylum Mollusca et sont communément appelés Chitons. Ils se distinguent facilement des patelles superficiellement similaires (qui font partie des gastéropodes) par le fait que leur coquille est composée de huit plaques distinctes, au lieu d’être d’une seule pièce. La taille des chitons à l’état adulte varie de 2,1 mm pour le minuscule Leptochiton muelleri à 33 cm pour le géant Cryptochiton stelleri. Néanmoins, la plupart des chitons mesurent entre 1 et 10 centimètres de long.

Les polyplacophores sont facilement observables le long du littoral, car certaines espèces habitent la zone intertidale (la zone entre les maxima de marée haute et de marée basse). Cela les rend beaucoup plus connus, et mieux étudiés, que leurs deux groupes frères les Aplacophora et les Monoplacophora.

Les polyplacophores constituent un aspect abondant et important des fonds marins. On les trouve de la zone intertidale aux eaux profondes. Le Leptochiton vitjazae a été trouvé à une profondeur de 7 657 mètres. Cependant, la plupart des espèces sont soit intertidales, soit sublittorales (la zone la plus proche du rivage mais non exposée par les changements de marée dans la profondeur de l’eau).

Leptochiton vitjazae est le chiton vivant le plus profond découvert à ce jour, il se nourrit de bois avec plusieurs autres espèces ultra-abyssales.

Certaines espèces ne sont connues que dans une zone géographique très limitée. Par exemple X est une espèce qui n’est connue que d’un seul endroit sur la côte de Y. D’autres espèces ont une distribution beaucoup plus large, Katherina tunicata se trouve du Kamchatka sur la côte de la Russie jusqu’au sud de la Californie.

Les polypalcophores sont des groupes d’organismes anciens. Les plus anciens vrais fossiles de chiton se trouvent dans des roches de la période cambrienne (541 à 485 MYA). En raison de leur coquille et des dents dures de leur radula, les fossiles de chitons sont plutôt bons. Environ 430 espèces fossiles ont été nommées à ce jour.

Biologie de base des polyplacophores

Les polyplacophores sont des animaux vivant sur le fond. Avec plus de 1 000 espèces, les chitons constituent une classe de mollusques diversifiée et prospère. Vus d’en haut, ils ont une forme ovale aplatie et allongée. On les trouve sur les algues et les substrats sableux, mais surtout sur des surfaces plus dures comme les rochers et les coraux. Tous les chitons sont dépourvus d’une véritable tête, n’ont pas d’yeux et pas de tentacules autour de la bouche.

La possession d’un pied musculaire puissant leur permet de s’accrocher fermement aux surfaces rocheuses. Cela les aide à survivre à la pression des vagues et des marées en bord de mer. C’est aussi la raison pour laquelle ils sont souvent confondus avec les patelles, qui ont une habitude similaire et vivent dans le même environnement.

Sur les bords du corps du chiton, on peut voir une frange de matière organique appelée la gaine. Cette gaine est en fait une extension du manteau. Le manteau recouvre la partie supérieure de l’animal et sécrète les huit plaques de la coquille. Les plaques de la coquille restent reliées de manière flexible au manteau et sont articulées.

Le fait qu’elles soient séparées, mais articulées et flexibles, permet au chiton de mieux fléchir son corps. S’il est retiré du substrat, il peut s’enrouler en boule, protégeant ainsi son corps interne.

La coquille unique du chiton

Les plaques de la coquille du chiton ont quatre couches distinctes. La couche la plus interne qui maintient le contact avec le manteau est appelée « hypostracum ». Au-dessus se trouve l »articulamentum’ qui est composé de carbonate de calcium pur sous forme d’aragonite.

La couche externe suivante est le ‘tegmentum’ composé d’un mélange de carbonate de calcium et de matière protéique appelé conchioline. Enfin, la couche superficielle externe est appelée le périostracum. Le périostracum est de structure organique et parfois inclus dans le tegmentum comme son épiderme.

Dans certaines espèces, la gaine s’étend pour couvrir partiellement, ou complètement les plaques de la coquille. Katharina tunicata est une espèce chez laquelle la ceinture s’étend pour couvrir partiellement les plaques de la coquille. Cryptochiton stelleri est un exemple d’une espèce où la ceinture couvre la totalité du dos de l’animal. Dans ce cas, la ceinture fournit également une coloration cryptique, la couleur des algues rouges dont l’espèce se nourrit. L’espèce en haut de la page, Tonicella lineata, présente la disposition plus habituelle des plaques de la ceinture et de la coquille.

Les chitons sont bien connus pour être assez colorés. Pour mon œil, beaucoup d’entre eux sont définitivement beaux.

Dans de nombreuses espèces, la couleur est cryptique et fournie par la gaine et le périostracum. D’autres espèces ont divers ajouts à leur surface externe sous la forme de nombreuses épines calcaires, d’écailles, de poils ou de soies. Ceux-ci sont sécrétés par le périostracum ou la ceinture et sont généralement considérés comme ornementaux ou défensifs.

Acanthochitona zelandicais une espèce de chiton endémique de Nouvelle-Zélande, petite et attrayante, montre de nombreuses touffes de poils comme des soies s’élevant de sa ceinture et encerclant l’animal. D’où son nom commun de « Tufted », ou « Hairy Chiton ».

Polyplacophoran Asthetes

Les polyplacophores n’ont pas d’yeux. Cependant, toutes les espèces connues de chitons possèdent des organes inhabituels dispersés sur, et intégrés dans, leur tegmentum. Ceux-ci sont typiquement minuscules (trop petits pour être vus à l’œil nu), sont cristallins et sont appelés esthètes.

Ces esthètes ont été suggérés pour jouer un double rôle pour les chitons. Ils sont photosensibles, et agissent donc comme de simples yeux. Cependant étant cristallins (aragonite) ils peuvent aussi avoir une fonction de protection.

Leur photosensibilité permet aux chitons de détecter les changements de lumière au-dessus d’eux. Si la lumière diminue, ils peuvent cesser de se nourrir et s’agripper plus fortement au substrat, ce qui rend plus difficile leur élimination par les prédateurs.

Ces asthètes reposent dans une petite chambre bulbeuse dans le tegmentum et se connectent à la surface dorsale externe du chiton par des pores. L’ensemble du réseau des asthètes est relié par un ensemble de canaux remplis de tissus. Les asthestes sont distribués différemment et ont des densités différentes chez les différentes espèces de polyplacophores.

La valeur des différences de structure de ces canaux entre les espèces, et les groupes taxonomiques supérieurs, pour une future classification a été étudiée par Michael J. Vendrasco et. al.

Plus d’anatomie de polyplacophores

Les polyplacophores respirent au moyen de cténidies (une sorte de structure branchiale). Ces cténidies sont situées à l’intérieur de la cavité du manteau et vers l’arrière de l’animal. Ils sont appariés, ce qui signifie qu’il y en a toujours le même nombre de chaque côté du corps de l’animal.

Il existe une variation considérable entre les espèces quant au nombre de ctendia, certaines espèces n’ayant que six paires et d’autres jusqu’à quatre-vingt-huit paires. Chez les espèces ayant de nombreuses paires de ctendia, comme Cryptochiton stelleri, elles semblent occuper la majeure partie de la partie latérale de la cavité du manteau de l’animal.

Le manteau

Le manteau est une partie très importante de la plupart des corps des mollusques. Sur la surface externe, il sécrète la coquille et d’autres structures telles que les épines et les poils et, chez les polyplacophores, il forme également la gaine. A l’intérieur, il protège les organes plus mous du corps de l’animal.

Dans la plupart des mollusques, il existe un espace entre le bord extérieur du pied de l’animal et le manteau. Cet espace est appelé « cavité du manteau » ou « cavité palliale » ou « sillon pallial ».

La cavité du manteau est une partie importante de l’anatomie du chiton. Elle abrite les cténidies (branchies), les néphridies (reins), les gonopores (organes reproducteurs) les osphradia (organes des sens) et l’anus. Comme la cavité du manteau se trouve sous le manteau/la ceinture externe mais qu’elle est toujours rincée par de l’eau de mer propre, elle peut également servir de chambre de couvaison chez les espèces qui couvent leurs petits.

Le cœur et le système sanguin

Le cœur des polyplacophores est tripartite avec un seul ventricule et une paire d’oreillettes latérales. Le cœur est enfermé dans une membrane péricardique. Le sang oxygéné est pompé vers l’extrémité antérieure du corps de l’animal par une seule aorte. Cette aorte possède plusieurs vaisseaux sanguins sur sa longueur qui alimentent en sang frais les différents sinus hémocoeliques qui existent dans tout le corps.

Ces sinus renferment différents organes du corps et sont reliés, de sorte que le sang peut les traverser. L’écoulement général du sang hors des sinus se fait vers le cœur postérieur. Le sang provenant de la gonade unique, du sinus pédieux et du sinus nerveux pédieux, passe par les néphridies avant d’atteindre le cœur via la veine branchiale. Cependant le sang provenant des autres sinus ; la cavité viscérale, le manteau et le sinus pallial ne passe pas par les néphridies.

L’oxygène est extrait de l’eau de mer par les ctendia appariés de la cavité du manteau. L’eau est aspirée dans la cavité du manteau près de la tête et s’écoule le long des deux côtés du corps (dans la cavité du manteau) en passant sur les cténidies sur son chemin.

Cette eau désoxygénée passe hors de la cavité du manteau de chaque côté de l’anus. Le courant d’eau est entraîné dans la cavité du manteau par l’action des cils.

Comme tous les mollusques, le sang des chitons et leur lymphe sont mélangés pour former l’hémolymphe (US hemolymph). Au lieu de l’hémoglobine, le système sanguin des mollusques utilise l’hémocyanine, une molécule à base de cuivre plutôt que de fer comme molécule active de liaison à l’O2. Il en résulte que le sang des mollusques est bleu lorsqu’il est oxygéné et clair lorsqu’il ne l’est pas.

Cerveau et système nerveux des polyplacophores

Le système nerveux des polyplacophores est simple et jusqu’à récemment on considérait qu’ils n’avaient pas de véritable cerveau. Ils possèdent cependant deux ensembles de cordons nerveux appariés. Une paire ventrale appelée les cordons nerveux pédieux qui passent sous les organes digestifs et un ensemble latéral appelé les cordons nerveux palliaux. Les cordes séparées des deux ensembles de nerfs sont reliées entre elles par de nombreux petits brins nerveux.

Les quatre cordes nerveuses se rejoignent toutes près de la tête de l’animal, dans ce qu’on appelle la commissure cérébrale (anneau nerveux). Celle-ci est à son tour reliée à deux ganglions latéraux appelés ganglions buccaux. Comme je l’ai mentionné ci-dessus, la plupart des manuels scolaires affirment que les chitons ne possèdent pas de cerveau.

Cependant, dans leur récent et intéressant article, « Do chitons have a brain ? » (2018) Lauren Sumner-Rooney et Julia D Sigwart soutiennent que les chitons possèdent en fait un cerveau rudimentaire selon les normes de la neurologie moderne, juste qu’il n’est pas organisé d’une manière que nous reconnaissons traditionnellement.

Le système digestif

La bouche des chitons n’a pas de tentacules, mais possède un voile de tissu musculaire dérivé du manteau. Comme tous les mollusques, le principal organe d’alimentation est la radula. Chez les chitons, la structure de la radula varie moins que dans d’autres classes de mollusques. La plupart des espèces ont entre 13 et 17 dents par rangée et de 24 à 150 rangées de dents. Certaines de ces dents sont recouvertes de magnétite (un composé de fer qui rend les dents beaucoup plus dures). La radula est utilisée comme un grattoir, ou une râpe pour enlever les petites particules de nourriture.

Cette nourriture est aspirée dans la cavité buccale et déplacée vers l’œsophage par un flux de mucus. L’œsophage est court et mène à l’estomac arrondi, dont il est séparé par un sphincter musculaire. De l’estomac, la nourriture se déplace dans les intestins qui mènent à l’anus postérieur.

La longueur des intestins chez les chitons est variable selon les espèces. Cette variation suit le schéma classique d’être plus courte chez les carnivores que chez les herbivores. Les prédateurs d’embuscade et les vrais carnivores comme Placivorella velata ont un tube intestinal beaucoup plus court qui forme une seule boucle principale, tandis que les herbivores obligatoires comme Katharina tunicata ont des longueurs intestinales dramatiquement longues avec des enroulements multiples. Les espèces omnivores ont des longueurs intestinales intermédiaires.

Ecologie des Polyplacophora

Certaines espèces de chitons sont presque entièrement sessiles, par exemple Nuttalina fluxa une espèce qui vit dans de petits trous sur les côtes rocheuses de Californie. Beaucoup d’autres, comme Mopalia muscosa (40 à 55 mm de long), une autre espèce californienne, présentent des caractéristiques de homing.

Cela signifie que l’animal a une zone désignée dans laquelle il se repose pendant la journée ou à marée basse. Il quittera cette « maison » en quête de nourriture, puis y reviendra pour se reposer encore un peu. Croyez-le ou non, ces animaux apparemment statiques peuvent se déplacer jusqu’à 60 cm à l’extérieur et 60 cm à l’intérieur chaque jour.

Écologie alimentaire

Les chitons présentent sept comportements alimentaires différents en termes de ce dont ils se nourrissent principalement.

• Broutards omnivores – c’est peut-être la stratégie alimentaire la plus courante chez les chitons. Chiton calliozonus
• Herbivores – mangent des plantes, principalement des algues = algues marines. Ischnochiton australis
• Détritivores – mangent tout ce qu’ils trouvent au fond de la mer.
• Carnivores brouteurs – se spécialisent dans les animaux sessiles comme les bernacles, les bryozoaires et les coraux. Chaetopleura angulata
• Spongivores – se spécialisent dans la consommation d’éponges. Notoplax speciosa
• Epizoophages Mangeurs – Oldroydia percrassa
• Xylophages Mangeurs – vivent sur une spécialisation de manger du bois. Nierstraszella lineata
• Les vrais prédateurs – piègent ou attrapent les petits animaux pour s’en nourrir. Loricella angasi

Les vrais chitons prédateurs sont des prédateurs assis et qui attendent. Ils soulèvent la partie avant de leur manteau et lorsqu’un petit organisme comme une crevette tente de se cacher, ou de s’abriter, sous cette lèvre, ils le piègent en ramenant le manteau vers le bas.

La majorité des chitons se nourrissent en se déplaçant lentement sur le substrat et utilisent leur radula (langue dentée) pour gratter les matières comestibles. Alors que de nombreuses espèces sont polyphages (se nourrissent de plusieurs espèces de plantes ou d’animaux), certaines, comme le chiton géant Gum Boot Cryptochiton stelleri, se spécialisent dans un type de source de nourriture. Dans le cas du Gumboot chiton, il s’agit d’algues rouges.

Les algues marines sont la forme de nourriture la plus courante pour les herbivores, mais certaines espèces comme Ischochiton torri se nourrissent d’herbes marines. Les détrivores se nourrissent d’animaux morts, de diatomées et de films bactériens.

Écologie reproductive

La plupart des chitons sont dioïques, deux espèces hermaphrodites sont connues à ce jour. Les chitons ne possèdent qu’une seule gonade qui libère des ovules ou des spermatozoïdes par des gonopores appariés dans la cavité du manteau. Ces gonopores sont situés en avant des néphridopores. Pour la plupart des espèces, la fécondation a lieu soit dans l’eau libre, soit dans la cavité du manteau de la femelle. Chez certaines espèces, les œufs sont retenus et couvés à l’intérieur de la cavité palléale. Chez d’autres, les œufs sont libérés soit seuls, soit en groupes ou en chapelets.

Les œufs de polyplacophores ont ce qu’on appelle une ‘coque’ plutôt qu’une coquille. Ces « coques » peuvent être lisses sur leur surface externe ou décorées d’épines, de cônes, de cupules et de diverses autres excroissances. Elles sont en fait très attrayantes et dans de nombreux cas spécifiques à l’espèce.

Les œufs fécondés se développent en larves trochophores. Chez les espèces non couvées, celles-ci ont une courte vie de nage libre avant de se transformer en jeunes chitons. Chez les espèces qui couvent, comme Ischnochiton mayi, les larves trochophores restent dans la cavité du manteau de la femelle jusqu’à ce qu’elles se transforment en jeunes chitons, ou partent rejoindre le zooplancton de l’océan.

Qu’est-ce qui se nourrit de chitons

Les chitons sont nourris par une variété d’autres animaux, y compris les êtres humains (voir ci-dessous). D’autres Mollusques tels que les buccins carnivores (Gastropoda) et les Octopi (Cephalopoda) mangent également des chitons, tout comme d’autres invertébrés prédateurs tels que les crabes, les étoiles de mer et les étoiles de mer. Outre l’homme, les vertébrés les plus connus pour leur consommation de chitons sont les poissons et les oiseaux. Parmi les oiseaux, les goélands et les huîtriers en particulier peuvent consommer un grand nombre de chitons.

Le Polyplacophora et l’humanité

Le Chiton python (Chiton salihafui) est un membre de taille moyenne du polyplacophora de la côte ouest de l’Afrique – où il est collecté pour être utilisé dans la médecine traditionnelle locale.

Les chitons étaient régulièrement consommés par les peuples Tlingit et Nootka de l’ouest de l’Amérique du Nord. En fait, aujourd’hui encore, les chitons font partie du régime alimentaire de certaines personnes sur diverses îles des Caraïbes, aux Philippines et même sur certaines îles de Corée du Sud.

Crédits images : Image de couverture de l’article par Kirt L. Onthank, coquille séparée par Veronidae, – Licence CC BY-SA 3.0 Chiton mauritianus par Philippe Bourjon CC BY-SA 4.0, Wiki Commons ;

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Gordon est un écologiste avec deux diplômes de l’Université d’Exeter. Il est également enseignant, poète et propriétaire de 1 152 livres. Oh – et il a écrit ce site web.

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