SizeEdit
La taille des euryptérides était très variable, en fonction de facteurs tels que le mode de vie, le milieu de vie et l’affinité taxonomique. Des tailles d’environ 100 centimètres (3,3 pieds) sont courantes dans la plupart des groupes d’euryptérides. Le plus petit euryptéride, Alkenopterus burglahrensis, ne mesurait que 2,03 centimètres (0,80 in) de longueur.
Le plus grand euryptéride, et le plus grand arthropode connu ayant jamais vécu, est Jaekelopterus rhenaniae. Un chélicère provenant de la formation Emsian Klerf de Willwerath, en Allemagne, mesurait 36,4 centimètres (14,3 in) de longueur, mais il lui manque un quart de sa longueur, ce qui suggère que le chélicère complet aurait mesuré 45,5 centimètres (17,9 in). Si les proportions entre la longueur du corps et les chélicères correspondent à celles de ses plus proches parents, où le rapport entre la taille des griffes et la longueur du corps est relativement constant, le spécimen de Jaekelopterus qui possédait les chélicères en question aurait mesuré entre 233 et 259 centimètres (7,64 et 8,50 pieds), soit une longueur moyenne de 2,5 mètres (8,2 pieds). Avec les chélicères étendues, un autre mètre (3,28 pieds) serait ajouté à cette longueur. Cette estimation dépasse la taille maximale du corps de tous les autres arthropodes géants connus de près d’un demi-mètre (1,64 pied) même si les chélicères étendus ne sont pas inclus. Deux autres euryptérides ont également été estimés avoir atteint des longueurs de 2,5 mètres ; Erettopterus grandis (étroitement lié à Jaekelopterus) et Hibbertopterus wittebergensis, mais E. grandis est très fragmentaire et l’estimation de la taille de H. wittenbergensis est basée sur des preuves de pistes et non sur des restes fossiles.
La famille de Jaekelopterus, les Pterygotidae, est notée pour plusieurs espèces exceptionnellement grandes. Acutiramus, dont le plus grand membre A. bohemicus mesurait 2,1 mètres (6,9 pieds), et Pterygotus, dont la plus grande espèce P. grandidentatus mesurait 1,75 mètre (5,7 pieds), étaient tous deux gigantesques. Plusieurs facteurs différents contribuant à la grande taille des ptérygotes ont été suggérés, notamment le comportement de parade nuptiale, la prédation et la compétition pour les ressources environnementales.
Les euryptérides géants ne se limitaient pas à la famille Pterygotidae. Un métastome fossile isolé de 12,7 centimètres (5,0 in) de long de l’euryptéride carcinosomatoïde Carcinosoma punctatum indique que l’animal aurait atteint une longueur de 2,2 mètres (7,2 ft) dans la vie, rivalisant avec les ptérygotes en termes de taille. Un autre géant était Pentecopterus decorahensis, un carcinosomatoïde primitif, qui aurait atteint une longueur de 1,7 mètres (5,6 ft).
Typique des grands euryptérides est une construction légère. Des facteurs tels que la locomotion, les coûts énergétiques de la mue et de la respiration, ainsi que les propriétés physiques réelles de l’exosquelette, limitent la taille que les arthropodes peuvent atteindre. Une construction légère diminue considérablement l’influence de ces facteurs. Les ptérygotes étaient particulièrement légers, la plupart des segments fossilisés des grands corps se conservant fins et non minéralisés. Les adaptations légères sont également présentes chez d’autres arthropodes paléozoïques géants, comme le mille-pattes géant Arthropleura, et sont peut-être vitales pour l’évolution de la taille géante chez les arthropodes.
En plus des euryptérides géants légers, certaines formes à corps profond de la famille des Hibbertopteridae étaient également très grandes. Une carapace du Carbonifère d’Écosse référencée à l’espèce Hibbertoperus scouleri mesure 65 cm (26 in) de large. Comme Hibbertopterus était très large par rapport à sa longueur, l’animal en question aurait pu mesurer un peu moins de 2 mètres de long. Plus robuste que les ptérygotes, cet Hibbertopterus géant aurait possiblement rivalisé avec les plus grands ptérygotes en termes de poids, si ce n’est les dépasser, et à ce titre faire partie des arthropodes les plus lourds.
LocomotionEdit
Les deux sous-ordres d’euryptérides, Eurypterina et Stylonurina, sont séparés principalement par la morphologie de leur dernière paire d’appendices. Chez les Stylonurina, cet appendice prend la forme d’une patte de marche longue et mince, tandis que chez les Eurypterina, la patte est modifiée et élargie en une pagaie de nage. À part la pagaie, les pattes de nombreux euryptérinés étaient beaucoup trop petites pour leur permettre de faire autre chose que ramper sur le fond marin. En revanche, un certain nombre de stylonurines avaient des pattes allongées et puissantes qui auraient pu leur permettre de marcher sur la terre ferme (comme les crabes modernes).
Une piste fossile a été découverte dans des dépôts fossiles d’âge carbonifère en Écosse en 2005. Elle a été attribuée à l’euryptéride stylonurine Hibbertopterus en raison d’une taille correspondante (on estime que le traceur mesurait environ 1,6 mètre (5,2 pieds) de long) et de l’anatomie déduite des pattes. Il s’agit de la plus grande piste terrestre – mesurant 6 mètres (20 pieds) de long et 95 centimètres (3,12 pieds) de large en moyenne – réalisée par un arthropode découvert jusqu’à présent. Il s’agit de la première trace de locomotion terrestre d’un euryptéride. Cette piste fournit la preuve que certains euryptérides pouvaient survivre dans des environnements terrestres, du moins pendant de courtes périodes, et révèle des informations sur la démarche stylonurine. Chez Hibbertopterus, comme chez la plupart des euryptérides, les paires d’appendices sont de taille différente (on parle de condition de membre hétéropode). Ces paires de taille différente se seraient déplacées en phase, et la faible longueur de la foulée indique qu’Hibbertopterus rampait à une vitesse exceptionnellement lente, du moins sur terre. Le grand telson a été traîné sur le sol et a laissé un grand sillon central derrière l’animal. Des pentes dans les traces à des intervalles aléatoires suggèrent que le mouvement était saccadé. La démarche des stylonurines plus petites, comme Parastylonurus, était probablement plus rapide et plus précise.
La fonctionnalité des palettes natatoires des euryptéroïdes variait d’un groupe à l’autre. Chez les Eurypteroidea, les pagaies avaient une forme similaire à celle des avirons. L’état des articulations de leurs appendices faisait que leurs palettes ne pouvaient être déplacées que dans des plans quasi-horizontaux, et non vers le haut ou le bas. D’autres groupes, tels que les Pterygotioidea, n’auraient pas possédé cette condition et étaient probablement capables de nager plus vite. On s’accorde généralement à dire que la plupart des euryptérides utilisaient un mode de propulsion de type rameur, semblable à celui des crabes et des coléoptères aquatiques. Les plus grands individus étaient peut-être capables de voler sous l’eau (ou vol subaquatique), le mouvement et la forme des pagaies étant suffisants pour générer une portance, semblable à la nage des tortues de mer et des otaries. Ce type de mouvement a un taux d’accélération relativement plus lent que le type de rame, d’autant plus que les adultes ont des pagaies proportionnellement plus petites que les juvéniles. Cependant, comme les tailles plus grandes des adultes impliquent un coefficient de traînée plus élevé, l’utilisation de ce type de propulsion est plus efficace sur le plan énergétique.
Certains euryptérides, comme Mixopterus (comme le laissent supposer les traces fossiles attribuées), n’étaient pas nécessairement de bons nageurs. Il est probable qu’il restait principalement au fond, utilisant ses palettes de nage pour des salves occasionnelles de mouvements verticaux, avec les quatrième et cinquième paires d’appendices positionnées vers l’arrière pour produire des mouvements mineurs vers l’avant. En marchant, il utilisait probablement une démarche semblable à celle de la plupart des insectes modernes. Le poids de son long abdomen aurait été équilibré par deux appendices frontaux lourds et spécialisés, et le centre de gravité aurait pu être ajustable en relevant et en positionnant la queue.
Les pistes fossilisées préservées d’euryptérides ont tendance à être grandes et hétéropodes et ont souvent une marque de traînée de telson associée le long de la ligne médiane (comme avec la piste écossaise d’Hibbertopterus). De telles pistes ont été découvertes sur tous les continents, à l’exception de l’Amérique du Sud. Dans certains endroits où les restes fossiles d’euryptérides sont rares, comme en Afrique du Sud et dans le reste de l’ancien supercontinent Gondwana, les découvertes de pistes ont précédé et dépassé en nombre les fossiles de corps d’euryptérides. Les pistes d’euryptérides ont été attribuées à plusieurs genres d’ichnogènes, notamment Palmichnium (défini comme une série de quatre pistes souvent accompagnées d’une marque de traînée au milieu), où l’holotype de l’ichnospèce P. kosinkiorum conserve les plus grandes empreintes d’euryptérides connues à ce jour, les pistes découvertes mesurant chacune environ 7,6 centimètres (3,0 pouces) de diamètre. Les autres ichnogènes euryptérides comprennent les Merostomichnites (bien qu’il soit probable que de nombreux spécimens représentent en fait des pistes de crustacés) et les Arcuites (qui conservent des rainures faites par les appendices natatoires).
RespirationEdit
Chez les euryptérides, les organes respiratoires étaient situés sur la paroi ventrale du corps (la face inférieure de l’opisthosoma). Des blatfüsse, évolués à partir d’appendices opisthosomaux, recouvraient la face inférieure et créaient une chambre branchiale où se trouvaient les kiemenplatten (tracts branchiaux). Selon l’espèce, le tractus branchial des euryptérides était de forme triangulaire ou ovale et était éventuellement relevé en forme de coussin. La surface de ce tractus branchial porte plusieurs spinules (petites épines), ce qui donne une surface plus grande. Il était composé de tissu spongieux en raison des nombreuses invaginations de la structure.
Bien que le kiemenplatte soit désigné comme un « tractus branchial », il n’a pas nécessairement fonctionné comme de véritables branchies. Chez d’autres animaux, les branchies sont utilisées pour l’absorption de l’oxygène de l’eau et sont des excroissances de la paroi corporelle. Bien que les euryptérides soient manifestement des animaux essentiellement aquatiques qui ont presque certainement évolué sous l’eau (certains euryptérides, comme les ptérygotes, auraient même été physiquement incapables de marcher sur la terre ferme), il est peu probable que le tractus branchial contenait des branchies fonctionnelles si l’on compare cet organe aux branchies d’autres invertébrés et même de poissons. Les interprétations précédentes ont souvent identifié les « branchies » des euryptérides comme homologues à celles d’autres groupes (d’où la terminologie), avec des échanges gazeux se produisant dans le tractus spongieux et un réseau de veines branchio-cardiaques et dendritiques (comme chez les groupes apparentés) transportant le sang oxygéné dans le corps. La principale analogie utilisée dans les études précédentes était la limule, bien que la structure de ses branchies et celle des euryptérides soient remarquablement différentes. Chez les limules, les branchies sont plus complexes et composées de nombreuses lamelles (plaques) qui donnent une plus grande surface utilisée pour les échanges gazeux. De plus, le tractus branchial des euryptérides est proportionnellement beaucoup trop petit pour les supporter s’il est analogue à celui des branchies des autres groupes. Pour que les branchies soient fonctionnelles, il aurait fallu qu’elles soient très efficaces et qu’elles nécessitent un système circulatoire très efficace. On considère cependant qu’il est peu probable que ces facteurs suffisent à expliquer le grand écart entre la taille du tractus branchial et la taille du corps.
On a plutôt suggéré que le « tractus branchial » était un organe pour respirer l’air, peut-être en fait un poumon, un plastron ou un pseudotrachée. Les plastrons sont des organes que certains arthropodes ont évolué secondairement pour respirer de l’air sous l’eau. Cette explication est considérée comme peu probable puisque les euryptérides ont évolué dans l’eau dès le début et qu’ils ne disposeraient pas d’organes ayant évolué à partir d’organes respirant de l’air. En outre, les plastrons sont généralement exposés sur les parties extérieures du corps alors que le tractus branchial des euryptérides est situé derrière le blatfüssen. Au contraire, parmi les organes respiratoires des arthropodes, les conduits branchiaux des euryptérides ressemblent le plus aux pseudotrachées que l’on trouve chez les isopodes modernes. Ces organes, appelés pseudotrachées, en raison de leur ressemblance avec les trachées des organismes respirant de l’air, ressemblent à des poumons et sont présents dans les pléopodes (pattes arrière) des isopodes. La structure des pseudotrachées a été comparée à la structure spongieuse des voies branchiales des euryptérides. Il est possible que les deux organes aient fonctionné de la même manière.
Certains chercheurs ont suggéré que les euryptérides ont pu être adaptés à un mode de vie amphibie, en utilisant la structure complète du tractus branchial comme branchies et les invaginations à l’intérieur comme pseudotrachées. Toutefois, ce mode de vie n’était peut-être pas physiologiquement possible, car la pression de l’eau aurait forcé l’eau à pénétrer dans les invaginations, ce qui aurait entraîné l’asphyxie. En outre, la plupart des euryptérides auraient été aquatiques toute leur vie. Quel que soit le temps passé sur terre, les organes nécessaires à la respiration dans les environnements sous-marins devaient être présents. Les véritables branchies, censées avoir été situées dans la chambre branchiale à l’intérieur du blatfüssen, restent inconnues chez les euryptérides.
OntogenyEdit
Comme tous les arthropodes, les euryptérides ont mûri et grandi à travers des stades de développement statiques appelés instars. Ces instars étaient ponctués de périodes au cours desquelles les euryptérides passaient par l’ecdysis (mue de la cuticule), après quoi ils subissaient une croissance rapide et immédiate. Certains arthropodes, comme les insectes et de nombreux crustacés, subissent des changements extrêmes au cours de leur maturation. Les chélicérates, y compris les euryptérides, sont en général considérés comme des développeurs directs, ne subissant aucun changement extrême après l’éclosion (bien que des segments corporels et des membres supplémentaires puissent être acquis au cours de l’ontogenèse dans certaines lignées, comme les xiphosuriens et les araignées de mer). La question de savoir si les euryptérides étaient de véritables développeurs directs (les éclosions étant plus ou moins identiques aux adultes) ou des développeurs directs hémianamorphiques (avec des segments et des membres supplémentaires potentiellement ajoutés au cours de l’ontogenèse) a été controversée dans le passé.
Le développement direct hémianamorphique a été observé dans de nombreux groupes d’arthropodes, tels que les trilobites, les mégacheirans, les crustacés basaux et les myriapodes basaux. Le véritable développement direct a parfois été considéré comme un trait unique aux arachnides. Il y a eu peu d’études sur l’ontogenèse des euryptérides, car il y a un manque général de spécimens dans les archives fossiles qui peuvent être considérés avec confiance comme des juvéniles. Il est possible que de nombreuses espèces d’euryptérides considérées comme distinctes représentent en fait des spécimens juvéniles d’autres espèces, les paléontologues tenant rarement compte de l’influence de l’ontogenèse lorsqu’ils décrivent de nouvelles espèces.
Des études sur un assemblage fossile bien préservé d’euryptérides provenant de la formation Beartooth Butte d’âge praguien dans le canyon Cottonwood, Wyoming, composé de multiples spécimens de divers stades de développement des euryptérides Jaekelopterus et Strobilopterus, a révélé que l’ontogenèse des euryptérides était plus ou moins parallèle et similaire à celle des xiphosuriens éteints et existants, la plus grande exception étant que les euryptérides éclosaient avec un ensemble complet d’appendices et de segments opisthosomaux. Les euryptérides n’étaient donc pas des développeurs directs hémianamorphiques, mais de véritables développeurs directs comme les arachnides modernes.
Le changement le plus fréquemment observé se produisant au cours de l’ontogénie (sauf pour certains genres, comme Eurypterus, qui semblent avoir été statiques) est le métastome devenant proportionnellement moins large. Ce changement ontogénétique a été observé chez les membres de plusieurs superfamilles, comme les Eurypteroidea, les Pterygotioidea et les Moselopteroidea.
AlimentationEdit
On ne connaît pas de contenu intestinal fossile d’euryptéroïdes, il manque donc des preuves directes de leur régime alimentaire. La biologie des euryptérides est particulièrement suggestive d’un mode de vie carnivore. Non seulement beaucoup d’entre eux étaient grands (en général, la plupart des prédateurs ont tendance à être plus grands que leurs proies), mais ils avaient une vision stéréoscopique (la capacité de percevoir la profondeur). Les pattes de nombreux euryptérides étaient recouvertes de fines épines, utilisées à la fois pour la locomotion et la collecte de nourriture. Chez certains groupes, ces appendices épineux se sont fortement spécialisés. Chez certains euryptérides des Carcinosomatoidea, les appendices orientés vers l’avant étaient grands et possédaient des épines énormément allongées (comme chez Mixopterus et Megalograptus). Chez les membres dérivés des Pterygotioidea, les appendices étaient complètement dépourvus d’épines, mais possédaient des griffes spécialisées à la place. D’autres euryptérides, dépourvus de ces appendices spécialisés, se nourrissaient probablement d’une manière similaire à celle des limules modernes, en saisissant et en déchiquetant la nourriture avec leurs appendices avant de la pousser dans leur bouche à l’aide de leurs chélicères.
Des fossiles préservant des voies digestives ont été signalés sur des fossiles de divers euryptérides, parmi lesquels Carcinosoma, Acutiramus et Eurypterus. Bien qu’une ouverture anale potentielle ait été signalée sur le telson d’un spécimen de Buffalopterus, il est plus probable que l’anus ait été ouvert à travers la fine cuticule entre le dernier segment avant le telson et le telson lui-même, comme chez les limules modernes.
Des coprolithes d’euryptérides découverts dans des dépôts d’âge Ordovicien en Ohio contenant des fragments d’un trilobite et euryptéride Megalograptus ohioensis en association avec des spécimens complets de la même espèce d’euryptéride ont été suggérés comme représentant des preuves de cannibalisme. Des coprolithes similaires référencés à l’espèce Lanarkopterus dolichoschelus de l’Ordovicien de l’Ohio contiennent des fragments de poissons sans mâchoires et des fragments de plus petits spécimens de Lanarkopterus lui-même.
Bien que les rôles de prédateur apex auraient été limités aux très grands euryptérides, les euryptérides plus petits étaient probablement de formidables prédateurs à part entière tout comme leurs plus grands parents.
Biologie de la reproductionEdit
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Comme dans de nombreux autres groupes entièrement éteints, la compréhension et la recherche de la reproduction et du dimorphisme sexuel des euryptérides sont difficiles, car ils ne sont connus que par des coquilles et des carapaces fossilisées. Dans certains cas, il n’y a pas assez de différences apparentes pour séparer les sexes sur la seule base de la morphologie. Parfois, deux sexes de la même espèce ont été interprétés comme deux espèces différentes, comme ce fut le cas pour deux espèces de Drepanopterus (D. bembycoides et D. lobatus).
Le prosoma des euryptérides est constitué des six premiers segments de l’exosquelette fusionnés en une structure plus grande. Le septième segment (donc le premier segment opisthosomal) est appelé le métastome et le huitième segment (distinctement en forme de plaque) est appelé l’opercule et contient l’ouverture génitale. La face inférieure de ce segment est occupée par l’opercule génital, une structure issue de la septième et huitième paire d’appendices ancestraux. En son centre, comme chez les limules modernes, se trouve un appendice génital. Cet appendice, une tige allongée avec un conduit interne, se trouve dans deux morphes distincts, généralement appelés « type A » et « type B ». Ces appendices génitaux sont souvent conservés de manière proéminente dans les fossiles et ont fait l’objet de diverses interprétations de la reproduction et du dimorphisme sexuel des euryptérides.
Les appendices de type A sont généralement plus longs que ceux de type B. Dans certains genres, ils sont divisés en un nombre différent de sections, comme chez Eurypterus où l’appendice de type A est divisé en trois mais l’appendice de type B en seulement deux. Une telle division de l’appendice génital est commune chez les euryptérides, mais le nombre n’est pas universel ; par exemple, les appendices des deux types dans la famille Pterygotidae ne sont pas divisés. L’appendice de type A est également armé de deux épines courbes appelées furca (mot latin signifiant « fourche »). La présence de furca dans l’appendice de type B est également possible et cette structure pourrait représenter les extrémités non fusionnées des appendices. Entre les surfaces dorsale et ventrale du blatfuss associé aux appendices de type A se trouve un ensemble d’organes traditionnellement décrits comme des « organes tubulaires » ou des « organes cornés ». Ces organes sont le plus souvent interprétés comme des spermathecae (organes de stockage des spermatozoïdes), bien que cette fonction reste à prouver de manière concluante. Chez les arthropodes, les spermathecae servent à stocker le spermatophore reçu des mâles. Cela impliquerait que l’appendice de type A est la forme femelle et l’appendice de type B la forme mâle. Une autre preuve que les appendices de type A représentent la morphologie femelle des appendices génitaux vient de leur construction plus complexe (une tendance générale pour les génitaux des arthropodes femelles). Il est possible que la plus grande longueur de l’appendice de type A signifie qu’il était utilisé comme ovipositeur (utilisé pour déposer les œufs). Les différents types d’appendices génitaux ne sont pas nécessairement la seule caractéristique qui distingue les sexes des euryptérides. Selon le genre et l’espèce en question, d’autres caractéristiques telles que la taille, la quantité d’ornementation et la largeur proportionnelle du corps peuvent être le résultat du dimorphisme sexuel. En général, les euryptérides avec des appendices de type B (mâles) semblent avoir été proportionnellement plus larges que les euryptérides avec des appendices de type A (femelles) des mêmes genres.
La fonction première des longs appendices de type A, supposés femelles, était probablement de prendre le spermatophore du substrat dans l’appareil reproducteur plutôt que de servir d’ovipositeur, car les ovipositeurs des arthropodes sont généralement plus longs que les appendices de type A des euryptérides. En faisant tourner les côtés de l’opercule, il aurait été possible d’abaisser l’appendice du corps. En raison de la façon dont différentes plaques se superposent à son emplacement, l’appendice aurait été impossible à déplacer sans contractions musculaires se déplaçant autour de l’opercule. Il aurait été maintenu en place lorsqu’il n’était pas utilisé. La furca sur les appendices de type A peut avoir aidé à ouvrir le spermatophore pour libérer les spermatozoïdes libres à l’intérieur. Les « organes en corne », peut-être des spermathèques, auraient été reliés directement à l’appendice par des tracts, mais ces tracts supposés restent non conservés dans le matériel fossile disponible.
Les appendices de type B, supposés mâles, auraient produit, stocké et peut-être façonné le spermatophore dans une structure en forme de cœur sur la surface dorsale de l’appendice. Une large ouverture génitale aurait permis de libérer de grandes quantités de spermatophore en une seule fois. La longue furca associée aux appendices de type B, peut-être capable de s’abaisser comme l’appendice de type A, aurait pu être utilisée pour détecter si un substrat était adapté au dépôt de spermatophore.
