Frontiers in Neuroscience

Introduction

Les pratiques de méditation ont des avantages bien établis dans les processus affectifs et cognitifs (Tang et al., 2015). Cependant, il existe une grande variété de pratiques de méditation, qui comprennent un ensemble de pratiques utilisées pour cultiver des qualités positives dans l’esprit et pour améliorer la perspicacité dans le fonctionnement du corps et de l’esprit. En outre, la définition de la méditation a de nombreuses significations différentes selon les contextes. Si les formes chrétiennes, judaïques et islamiques de méditation sont généralement dévotionnelles ou scripturaires, d’autres formes de méditation visent à l’autorégulation interne de l’esprit. Il a été proposé que les effets cognitifs et affectifs puissent différer selon le type de méditation pratiquée (Lutz et al., 2008a,b). Cette revue se concentre sur quatre pratiques de méditation communes, y compris l’attention focalisée (FA), la surveillance ouverte (OM), la méditation transcendantale (TM) et l’amour bienveillant (LK).

Deux types de pratiques d’entraînement de l’attention couramment étudiés comprennent la FA et l’OM. L’attention focalisée (FA) comprend le yoga himalayen, Mantra et Metta, tandis que OM comprend le zen, Isha Yoga, Shoonya Yoga et Vipassana. Il a été démontré que l’AF et l’OM améliorent le contrôle de l’attention, la régulation des émotions, la conscience de soi et le contrôle cognitif des conflits (Lippelt et al., 2014 ; Tang et al., 2015). La FA est la pratique consistant à maintenir une attention sélective soutenue sur un concept ou un objet choisi, comme la respiration, une sensation physique ou une image visuelle. L’objet choisi sert d’ancrage à l’attention et, par conséquent, on pense que la FA cultive l’acuité mentale et la concentration. L’OM, en revanche, consiste à se concentrer sur la conscience elle-même. Au lieu de maintenir une attention sélective sur un objet choisi et d’éviter les pensées intrusives ou les distractions, la MO implique l’acceptation des signaux internes et externes dans le but d’une prise de conscience sans jugement. L’objectif de la MO est de rester attentif à toute expérience qui peut se présenter sans se concentrer sur un objet particulier. Il convient de noter que la OM et l’AF ne s’excluent pas mutuellement et que si les pratiques de la OM peuvent comporter certains aspects de l’AF, l’inverse n’est pas nécessairement vrai. Par exemple, les pratiques de la OM commencent souvent par se concentrer sur un objet spécifique, comme dans les pratiques de l’AF. Plutôt que de maintenir cette focalisation comme objectif principal, comme c’est le cas dans l’AF, l’esprit dans la OM est entraîné à se détourner progressivement de cet objet et à prendre conscience de l’apparition de pensées, de sensations et d’images lorsqu’elles surgissent et se dissolvent, pour finalement commencer à surveiller le processus de prise de conscience lui-même. Par conséquent, l’OM induit une focalisation attentionnelle plus large que la FA (Lippelt et al., 2014), et les pratiquants de l’OM ont tendance à avoir un champ attentionnel généralement plus large et à obtenir de meilleures performances dans les tâches d’attention soutenue (Ainsworth et al., 2013 ; Lippelt et al., 2014).

La méditation transcendantale (MT) est une méditation mantrique visant à éviter les pensées distrayantes. L’objectif est d’utiliser un son ou un mantra pour être conscient du présent sans objet de pensée. Dans cette pratique, il n’y a pas de contemplation, de FA ou de contrôle de l’expérience actuelle (Travis et Pearson, 2000). En revanche, la méditation LK vise à développer l’amour et la compassion pour soi-même et envers tous les autres êtres. Le méditant finira par se concentrer sur la compassion envers ceux qu’il ne connaît pas et l’étendra à ceux qu’il n’aime pas. Les associations négatives sont remplacées par des mentalités sociales ou empathiques positives (Vago et Silbersweig, 2012 ; Lippelt et al., 2014). En tant que telle, la méditation LK a été associée à une amélioration du contrôle cognitif et de la surveillance des conflits (Hunsinger et al., 2013).

Bien que les avantages de la méditation FA, OM, TM et LK aient été décrits ailleurs, les fondements neurobiologiques de ces avantages sont encore dans sa phase naissante. Il existe des preuves que ces formes de méditation entraînent des changements à long terme et à court terme dans le cerveau. Les changements anatomiques à long terme ont traditionnellement été analysés par l’imagerie par résonance magnétique (IRM) structurelle, qui offre une excellente résolution spatiale. Il est prouvé que la méditation peut entraîner des changements structurels dans le cerveau, notamment une augmentation de l’épaisseur corticale de régions telles que le cortex préfrontal (PFC) et l’insula (Lazar et al., 2005 ; Santarnecchi et al., 2014 ; Engen et al., 2017). De plus, l’imagerie fonctionnelle par RM peut détecter des changements dans l’activation corticale et sous-corticale ainsi que dans la connectivité fonctionnelle ; cependant, la résolution temporelle de ces changements est limitée. En revanche, l’électroencéphalographie (EEG), la magnétoencéphalographie (MEG) et l’EEG de l’espace source sont des modalités d’imagerie avec une excellente résolution temporelle qui peuvent capturer les changements oscillatoires à court terme pendant la méditation tout en sacrifiant la résolution spatiale. La compréhension des oscillations associées à différentes formes de méditation aidera à affiner ces pratiques méditatives et permettra potentiellement une manipulation artificielle dans le traitement des maladies.

Dans cette revue, nous analysons systématiquement les similitudes et les différences dans les oscillations neuronales parmi quatre pratiques de méditation communément étudiées, y compris la méditation FA, OM, TM et LK.

Activation neuronale pendant la méditation

Des études d’IRM fonctionnelle (IRMf) ont démontré que différents types de méditation augmentent l’activité dans diverses régions du cerveau, y compris le PFC, l’insula et le cortex cingulaire antérieur (ACC). Il est intéressant de noter que différentes formes de méditation peuvent activer différentes régions du cerveau. L’AF entraîne une augmentation de l’activité cérébrale et de la connectivité dans l’ACC par rapport à l’OM (Lazar et al., 2000 ; Botvinick et al., 2004 ; Manna et al., 2010). L’AF est également associée à une augmentation de l’activité du PFC dorsolatéral droit et de la connectivité à l’insula droit, ce qui n’a pas été observé dans l’OM (D’Esposito, 2007). En outre, l’AF et l’OM montrent un signal IRMf accru dans l’insula postérieure pendant les tâches d’attention interoceptive par rapport aux tâches d’extéroception (Farb et al., 2013). Comme on peut s’y attendre, ces formes de méditation sont également associées à une connectivité accrue dans les réseaux cérébraux tels que le réseau attentionnel dorsal (Froeliger et al., 2012).

En revanche, la plupart des pratiques de méditation, y compris la FA, l’OM et la LK, sont censées désactiver le réseau du mode par défaut (DMN). Ce DMN est actif pendant le repos passif éveillé ou les activités involontaires et comprend le PFC médian ventral, le lobe temporal médian, le précuneus et le gyrus cingulaire postérieur (Brewer et al., 2011 ; Garrison et al., 2015 ; Simon et Engstrom, 2015). Il convient de noter que la MT entraîne une élévation continue de l’activité du DMN (Travis et Parim, 2017).

S’il est clair que les pratiques de méditation peuvent activer des régions cérébrales spécifiques et la connectivité fonctionnelle associée à la fonction exécutive et à l’humeur, comme mesuré par IRMf, ces pratiques affectent également les modèles d’oscillation neuronale dans ces régions. En particulier, les oscillations neuronales peuvent être évaluées dans une région locale ou entre diverses régions du cerveau. La force d’une fréquence oscillatoire particulière dans une région donnée peut être analysée à l’aide d’une analyse de puissance. La cohérence est le degré de couplage d’une fréquence particulière entre deux régions cérébrales différentes et peut être utilisée comme indicateur de la connectivité fonctionnelle. L’EEG et la MEG peuvent toutes deux être utilisées pour étudier la puissance et la cohérence dans une bande de fréquence particulière. Comprendre comment la méditation module ces oscillations neuronales peut aider à élucider la relation entre les oscillations cérébrales et les processus cognitifs.

Fréquence delta

Les oscillations delta proviennent du thalamus ou du cortex et se situent entre 0,5 et 3 Hz. Dans le contexte de la méditation et des oscillations neuronales, le rôle de la fréquence delta n’est pas bien décrit. Il existe des preuves limitées suggérant que la fréquence delta est réduite pendant la MO, comme dans la tradition Vipassana. Dans une étude Vipassana à long terme, la puissance delta frontale bilatérale (1-4 Hz), mais pas la puissance delta de la ligne médiane, était diminuée chez ceux qui déclaraient ne pas être somnolents pendant la méditation (Cahn et al., 2010). Il convient de noter que l’augmentation de l’activité delta lente pendant le sommeil profond et l’augmentation de l’activité delta pendant la méditation suggèrent que les modifications du delta pendant la méditation favorisent un état d’éveil amélioré. De même, la méditation LK a été associée à une augmentation de l’activité delta (Basar et al., 2008). Il est intéressant de noter que, dans une autre étude, la méditation a entraîné une réduction de l’activité delta ; cependant, lorsqu’un élément de distraction était présenté et que le méditant était encouragé à se concentrer sur cet élément, la puissance delta frontale augmentait (Cahn et al., 2013). Cela suggère un rôle potentiel du rythme delta dans l’engagement attentionnel.

Fréquence thêta

Le rythme thêta humain est un motif oscillatoire présent dans les structures corticales et sous-corticales, caractérisé par des oscillations dans la gamme 3,5-7 Hz. Chez l’homme, une augmentation des oscillations thêta corticales a été décrite au cours de diverses tâches d’apprentissage, notamment la reconnaissance (Raghavachari et al., 2001 ; Hsieh et al., 2011), le rappel (Sederberg et al., 2003) et les tâches de navigation spatiale virtuelle (Kahana et al., 1999 ; de Araujo et al., 2002 ; Caplan et al., 2003 ; Watrous et al., 2011). En plus de l’activité oscillatoire locale, les rythmes thêta sont synchronisés dans plusieurs régions du cerveau pendant des tâches cognitives complexes (Mizuhara et al., 2004 ; Ekstrom et al., 2005). Une augmentation de l’activité thêta corticale a également été démontrée pendant des tâches de mémoire de travail (Raghavachari et al., 2001, 2006). Des études EEG du scalp ont démontré qu’une augmentation de l’activité thêta avant une tâche de mémoire est corrélée à une récupération réussie de la mémoire épisodique, tandis qu’une diminution de l’activité thêta a été associée à une mauvaise mémoire épisodique (Addante et al., 2011). Bien que la méditation soit connue pour améliorer l’attention, l’apprentissage et la mémoire (Chan et al., 2017 ; Taren et al., 2017), il n’y a pas eu d’études causales sur le rôle des changements EEG de la méditation et de la mémoire. Les études de neurofeedback EEG suggèrent des améliorations de la cognition, notamment de l’attention, de la mémoire procédurale et de la mémoire de reconnaissance (Gruzelier, 2014). L’intégration du neurofeedback dans la méditation pourrait aider à mieux définir la relation entre la mémoire et la méditation.

Des augmentations de l’activité thêta ont été observées dans une variété de pratiques de méditation, y compris FA, OM, TM et LK (Baijal et Srinivasan, 2010 ; Cahn et al., 2010 ; Pasquini et al., 2015). Fait intéressant, l’augmentation de la puissance thêta était positivement corrélée avec la quantité d’entraînement et d’expérience dans chaque pratique de méditation, ce qui peut contribuer à expliquer les améliorations de la mémoire et de l’attention. Les oscillations thêta pendant l’éveil se produisent dans les régions de la ligne médiane frontale, comme le PFC (Asada et al., 1999) et l’ACC (Onton et al., 2005) (figure 1). Cette activité thêta de la ligne médiane frontale (Fm thêta) a été associée à un engagement concentratif de l’attention (Basar et al., 2001 ; Mitchell et al., 2008) ainsi qu’à une activation du système autonome (Kubota et al., 2001 ; Takahashi et al., 2005). En particulier, il existe des preuves d’une augmentation du Fm thêta dans la FA et la MO (Takahashi et al., 2005 ; Dentico et al., 2016 ; Braboszcz et al., 2017). On pense que le Fm thêta est associé à l’attention intériorisée. En tant que tel, il y a une augmentation de Fm thêta pendant la pratique de l’OM (Lippelt et al., 2014). L’activité Fm thêta chez les méditants zen était corrélée à une augmentation de l’activité parasympathique et corrélée à une diminution de l’activation sympathique, soutenant l’idée de l’ACC comme source de Fm thêta étant donné son rôle dans la fonction cognitive et le contrôle autonome.

En plus de l’amplitude de la fréquence thêta, il y a aussi des changements dans la cohérence thêta (c’est-à-dire la synchronisation des schémas de tir neuronaux) pendant la méditation OM. Alors que la cohérence thêta frontale et pariétale est associée à des tâches de fonctions exécutives telles que la mémoire de travail (Sauseng et al., 2005), des résultats similaires ont été montrés pendant l’OM (Cahn et al., 2013). Il existe également des preuves d’une augmentation de la cohérence thêta entre les zones centrales, temporales et occipitales pendant la MT (Tomljenovic et al., 2016). Cependant, cela n’a pas été étudié dans la méditation FA.

Fréquence alpha

La bande de fréquence alpha se situe entre 8 et 13 Hz, est principalement dans le cortex occipital, et est plus particulièrement observée dans les différents stades du sommeil. La méditation FA et OM ont toutes deux été associées à une augmentation de l’activité alpha préfrontale et pariétale gauche pendant les cycles de sommeil NREM. Cette augmentation a été positivement corrélée avec la quantité d’entraînement à la méditation (Dentico et al., 2016). Il existe également des preuves d’une augmentation de la puissance et de la synchronisation alpha frontale, pariétale et occipitale pendant la méditation (Travis, 2001 ; Cahn et al., 2013). Bien qu’il ait été démontré que l’OM et la FA augmentent l’amplitude et la synchronisation alpha frontale (Travis, 2001), une étude récente menée sur des patients éveillés a démontré que la tradition de l’OM (Vipassana) entraînait une augmentation de la puissance alpha par rapport aux témoins naïfs de méditation et aux pratiquants de la FA (Yoga de l’Himalaya) pendant la méditation active et le vagabondage de l’esprit (Braboszcz et al., 2017). Il existe également des preuves que les méditants expérimentés ont une puissance alpha préfrontale et pariétale accrue pendant le sommeil (Dentico et al., 2016). Il ne semble pas y avoir de consensus sur la présence de l’alpha pariéto-occipital chez les pratiquants de la méditation, certaines études suggérant une augmentation de la puissance alpha postérieure, tandis que d’autres études suggèrent que la méditation FA et OM diminue l’alpha (Dentico et al, 2016 ; Braboszcz et al., 2017).

Il existe des preuves d’une augmentation de la cohérence alpha dans les régions frontales et pariétales dans les traditions FA et OM ainsi que dans la MT (Travis, 2001 ; Cahn et al., 2013 ; Travis et Parim, 2017). De plus, contrairement à la FA et à l’OM, l’oscillation prédominante pendant la MT est le rythme alpha frontal par opposition au rythme thêta. La pratique de la méditation transcendantale a été associée à une augmentation de la puissance alpha parmi le gyrus cingulaire postérieur, le précuneus et le cortex temporal médial et inférieur (Travis et Parim, 2017 ; van Lutterveld et al, 2017).

Fréquence bêta

Les oscillations bêta humaines (13-30 Hz) sont typiquement associées au traitement sensorimoteur (Symons et al., 2016) ; cependant, plus récemment, elles ont été liées à l’attention, aux émotions et au contrôle cognitif (Guntekin et al., 2013 ; Symons et al., 2016). Il existe des preuves contradictoires concernant les effets de la méditation sur les oscillations bêta. Alors que certaines données suggèrent qu’il n’y a pas de changement dans l’activité bêta pendant l’OM (Pasquini et al., 2015), d’autres études suggèrent une diminution de l’activité bêta dans le gyrus angulaire et les cortex cingulaire et pariétal postérieurs (Dor-Ziderman et al., 2013 ; Faber et al., 2015). On rapporte également une diminution des oscillations bêta occipitales pendant la MT (Tomljenovic et al., 2016). Inversement, il existe des preuves d’une augmentation de l’activité bêta dans l’insula, le gyrus frontal inférieur et le lobe temporal antérieur pendant la méditation de pleine conscience (Thomas et al., 2014 ; Schoenberg et al., 2017).

Fréquence gamma

Les oscillations gamma chez les humains adultes se situent entre 30 et 100 Hz, et on pense qu’elles sont impliquées dans un certain nombre de réponses sensorielles et cognitives (Pritchett et al., 2015 ; Kambara et al., 2017). Dans diverses formes de traditions FA et OM, les pratiquants ont présenté une activité gamma rapide avec des fréquences de pointe autour de 40 Hz dans les hémisphères bilatéraux, observée uniquement chez les méditants très avancés (Fell et al., 2010). Il existe des preuves d’une augmentation de l’activité gamma chez les pratiquants avancés de diverses pratiques de méditation, y compris les traditions FA, OM, LK et TM. Plus précisément, dans les pratiques FA (Yoga de l’Himalaya) et OM (Vipassana, Isha et Shoonya Yoga), on observe une augmentation de l’activité gamma pariéto-occipitale (60-110 Hz) par rapport aux témoins (Braboszcz et al., 2017). L’augmentation postérieure de l’activité gamma peut être liée à l’amélioration de la clarté perceptive souvent décrite dans les processus méditatifs de l’OM (Cahn et al., 2010). Chez les méditants experts du bouddhisme tibétain, on observe une puissance gamma fronto-pariétale plus élevée pendant la méditation de compassion (Lutz et al., 2004). Il convient de noter qu’une étude a suggéré que, pendant la méditation zen (une autre forme de OM), la puissance gamma à haute fréquence (100-245 Hz) dans le cortex cingulaire et le cortex somatosensoriel était positivement corrélée avec le degré de pleine conscience autodéclaré (Hauswald et al., 2015). Bien que le rôle fonctionnel de l’activité gamma ne soit pas encore clair, une hypothèse est qu’elle induit une neuroplasticité via la répétition, car elle continue à être observée chez les méditants plus expérimentés à travers différentes pratiques (Braboszcz et al., 2017). Ces études suggèrent que les pratiques de méditation de pleine conscience augmentent les oscillations gamma dans des régions cérébrales multiples, mais spécifiques, selon le type spécifique de méditation.

Contrairement à la cohérence thêta et alpha, il existe des preuves d’une augmentation de la cohérence des oscillations gamma dans les régions pariéto-occipitales pendant Vipassana et dans les régions fronto-pariétales chez les pratiquants bouddhistes (Lutz et al., 2004 ; Cahn et al., 2013). Il existe des preuves de différences d’oscillation gamma entre les traditions de méditation, car il y a une augmentation rapportée du rapport gamma/alpha chez les pratiquants de FA par rapport aux pratiquants de OM (Braboszcz et al., 2017).

Conclusion

La méditation entraîne des changements significatifs dans l’activité corticale et sous-corticale. Comme on pouvait s’y attendre, différentes formes de méditation suscitent l’activation de différentes régions du cerveau. Des travaux antérieurs ont démontré que les oscillations électrographiques sont importantes dans la cognition. Ici, nous avons examiné les effets de la méditation FA, OM, TM, et LK sur l’activité oscillatoire neuronale.

Les recherches actuelles suggèrent que la méditation a de nombreux effets bénéfiques sur l’humeur, la conscience et la conscience. La méditation entraîne des modifications structurelles et fonctionnelles du cerveau. Pendant la méditation active, il y a des changements distincts dans l’activité électrographique, à la fois régionalement et globalement. Il semble également y avoir des différences distinctes dans les profils EEG en fonction de l’expérience. Une étude sur les pratiquants du Satyananda Yoga a démontré que les pratiquants intermédiaires (expérience moyenne de 4 ans) présentaient une augmentation des oscillations de basse fréquence (thêta et alpha) dans les lobes frontaux supérieurs droits, frontaux inférieurs droits et temporaux antérieurs droits, tandis que les pratiquants avancés (expérience moyenne de 30 ans) présentaient une augmentation des oscillations de haute fréquence (bêta et gamma) dans les mêmes régions (Thomas et al., 2014). Les praticiens avancés semblent également présenter des changements électrographiques plus cohérents et le concept d’un trait méditatif avec des corrélations neuronales oscillatoires devient plus clair. Bien qu’il y ait eu des corrélations entre l’activité électrique et le comportement, des recherches supplémentaires doivent être effectuées pour valider ces corrélations.

Implications cliniques et orientations futures

La détermination de la base neuronale de la méditation peut potentiellement être utilisée pour améliorer la formation à la méditation et mieux comprendre les circuits neuronaux. Plus précisément, le neurofeedback oscillatoire pourrait être utilisé pour corréler une mesure objective de l’activité cérébrale avec l’expérience subjective, et donc être utilisé comme un outil pour l’entraînement à la méditation (van Lutterveld et al., 2017).

Comprendre l’interaction entre la méditation et les corrélats fonctionnels et anatomiques permet non seulement d’informer la façon dont la méditation bénéficie à la cognition, mais pourrait potentiellement être utilisé pour déterminer des cibles pour la neuromodulation thérapeutique. Étant donné que de nombreux processus pathologiques entraînent une modification des schémas oscillatoires, l’identification d’aberrations oscillatoires spécifiques dans un état pathologique et, inversement, de formes de méditation qui inversent ces caractéristiques, pourrait conduire à des traitements basés sur l’électrophysiologie. Par exemple, les bandes de fréquences alpha et delta font partie intégrante du sommeil. Une meilleure compréhension des perturbations des oscillations neuronales pourrait éventuellement être utilisée pour traiter les troubles du sommeil par la méditation. En outre, les oscillations neuronales sont altérées dans les troubles neuropsychiatriques tels que la dépression, la dépendance, le trouble déficitaire de l’attention avec hyperactivité et le trouble bipolaire. À l’avenir, les traitements basés sur la méditation pourraient être étendus à ces troubles neuropsychiatriques. Cependant, comme il existe de nombreux types de traditions de méditation, des études plus rigoureuses doivent être réalisées pour élucider les changements nuancés d’imagerie et d’électrophysiologie qui se produisent avec chaque type de méditation.

Contributions des auteurs

DL, EK, PG, AG et FG : ont participé à la conceptualisation de l’idée, à la préparation et à l’édition du manuscrit.

Déclaration de conflit d’intérêts

Les auteurs déclarent que la recherche a été menée en l’absence de toute relation commerciale ou financière qui pourrait être interprétée comme un conflit d’intérêts potentiel.