Cytosquelette
Le cytosquelette est un réseau complexe de fibres qui soutient l’intérieur d’une cellule. Réticulé par des connecteurs moléculaires dans des systèmes qui soutiennent les membranes cellulaires, il maintient les structures internes, comme le noyau, en place et contrôle divers types de mouvements cellulaires.
Virtuellement toutes les cellules eucaryotes, y compris les cellules végétales, ont un cytosquelette. Les systèmes cytosquelettiques s’étendent intérieurement de la membrane recouvrant la surface de la cellule à la surface du système membranaire entourant le noyau de la cellule. Il y a des indications qu’un système de soutien cytosquelettique renforce également l’intérieur du noyau.
Les fibres du cytosquelette ancrent également les cellules aux structures externes par des liens qui s’étendent à travers la membrane de surface. Le matériel du cytosquelette, plutôt que d’être fixe et immuable, varie en composition et en structure au fur et à mesure que les cellules se développent, se déplacent, croissent et se divisent.
Éléments structuraux
Le cytosquelette, selon le type de cellule, est assemblé à partir d’une ou plusieurs des trois principales fibres structurales : les microtubules, les microfilaments et les filaments intermédiaires.
Les microtubules sont de fins tubes creux non ramifiés dont les parois sont construites à partir de sous-unités constituées de la protéine tubuline. Les microtubules ont un diamètre d’environ 25 nanomètres, leurs parois ont une épaisseur d’environ 4 à 5 nanomètres et leur longueur varie de quelques à plusieurs micromètres.
Ces éléments structurels, qui peuvent être disposés individuellement ou en réseaux ou en faisceaux parallèles, confèrent probablement une résistance à la traction et une rigidité aux régions cellulaires qui les contiennent. Une forme tubulaire combine la légèreté avec la force et l’élasticité.
Les microfilaments, également appelés filaments d’actine, sont des fibres linéaires, non ramifiées, construites à partir de la protéine actine. Les microfilaments sont des fibres solides qui sont beaucoup plus petites que les microtubules – environ 5 à 7 nanomètres de diamètre, pas beaucoup plus épais que la paroi d’un microtubule. Les microfilaments sont présents individuellement, en réseaux et en faisceaux parallèles dans le cytosquelette.
Éléments structuraux
La consistance du cytoplasme (la matière vivante d’une cellule, à l’exclusion du noyau), qui peut varier de très liquide à solide et gélatineux, est régulée par le degré de réticulation des microfilaments en réseaux.
Les microfilaments sont également disposés en faisceaux parallèles qui confèrent une résistance à la traction et une élasticité aux régions et extensions cellulaires. De nombreux types de cellules contiennent de nombreux prolongements en forme de doigts qui sont renforcés intérieurement par des faisceaux parallèles internes de microfilaments.
Les microtubules et les microfilaments constituent la base de presque tous les mouvements cellulaires. Dans ces systèmes mobiles, les microtubules et les microfilaments sont actionnés par des protéines motiles qui sont capables de convertir l’énergie chimique en énergie mécanique de mouvement.
Les protéines motiles font glisser avec force les microtubules ou les microfilaments, ou déplacent les structures et les molécules cellulaires sur les surfaces des deux éléments.
Les microtubules et les microfilaments apparaissent comme des supports structurels du cytosquelette de toutes les cellules végétales, animales, fongiques et protozoaires. Le troisième élément structurel, le filament intermédiaire, est plus abondant dans les cellules animales que dans les cellules végétales.
Ce type de fibre, appelé « intermédiaire » parce que ses dimensions se situent entre celles des microtubules et des microfilaments, a un diamètre d’environ 10 nanomètres.
Éléments structuraux
Contrairement aux microtubules et aux microfilaments, qui ont chacun une structure très uniforme et sont constitués d’un seul type de protéine, les filaments intermédiaires se présentent sous six types différents, chacun constitué d’une protéine ou d’un groupe de protéines différent.
Bien que les protéines composant les divers filaments intermédiaires soient différentes, elles sont apparentées à la fois dans leurs structures tridimensionnelles et dans leurs séquences d’acides aminés.
Les filaments intermédiaires se présentent en réseaux et en faisceaux dans le cytoplasme. Ils semblent être beaucoup plus flexibles que les microtubules ou les microfilaments, et il est donc probable qu’ils forment des liens élastiques maintenant les structures cellulaires en place, un peu comme les élastiques cellulaires. Cependant, les rôles réels de ces éléments dans le cytosquelette restent incertains dans les cellules végétales.
Réactions d’assemblage-désassemblage
Les microtubules comme les microfilaments peuvent être facilement convertis entre des formes assemblées et désassemblées. Lors de la conversion, les sous-unités protéiques des microtubules et des microfilaments sont échangées rapidement entre l’élément entièrement assemblé et les grands pools de sous-unités désassemblées en solution dans le cytoplasme. Les cellules peuvent contrôler l’équilibre entre l’assemblage et le désassemblage avec une grande précision.
En conséquence, les sous-unités protéiques peuvent être recyclées, et les structures cytosquelettiques contenant des microtubules et des microfilaments peuvent être mises en place ou démontées lorsque la cellule change de fonction. Lors de la division cellulaire, par exemple, les microtubules et les microfilaments formant les structures cytosquelettiques typiques des cellules en croissance sont rapidement désassemblés, puis réassemblés en structures qui participent à la division cellulaire.
Les réactions d’assemblage-désassemblage des microtubules et des microfilaments se déroulent si facilement qu’il est relativement aisé de réaliser le mout dans un tube à essai. Les microtubules et les microfilaments, en fait,ont été parmi les premières structures cellulaires à être démontées et remontées expérimentalement.
L’écoulement cytoplasmique et la division cellulaire
Parmi les activités cellulaires auxquelles les microfilaments sont associés, il y a l’écoulement cytoplasmique, ou cyclosis. La fonction primaire de l’écoulement cytoplasmique, qui se produit dans toutes les cellules vivantes, est inconnue.
On pense cependant que les courants mobiles de cytoplasme facilitent le transport des nutriments, des enzymes et d’autres substances entre la cellule et son environnement, et à l’intérieur de la cellule elle-même.
Une cellule végétale typique est constituée d’une paroi cellulaire et de son contenu, appelé protoplaste. Le protoplaste se compose du cytoplasme et d’un noyau. Dans le cytoplasme se trouvent des organelles, des membranes et d’autres structures. En suspension dans le fluide cytoplasmique se trouve une ou plusieurs vacuoles remplies de liquide, et une vacuole est délimitée par une membrane appelée le tonoplaste.
Dans le streaming cytoplasmique, les organelles et autres substances se déplacent au sein de courants mobiles entre les microfilaments et le tonoplaste. On pense que les organites dans le cytoplasme en mouvement sont indirectement attachés aux microfilaments, et que cette attache crée un mouvement de traction ou de remorquage, responsable du mouvement des particules cytoplasmiques.
Les microfilaments, dans leurs réseaux en constante évolution, facilitent également des activités spécifiques dans la cellule, y compris le clivage cellulaire pendant la mitose. Les microfilaments médient le mouvement du noyau cellulaire avant et après la division cellulaire.
Les microtubules, plus longs, déplacent les chromosomes scindés vers les cellules nouvellement formées lors de la mitose, et ils jouent un rôle dans la formation des plaques cellulaires dans les cellules en division.
En organisant d’autres composants de la cellule, le cytosquelette est donc intimement impliqué dans les processus de division, de croissance et de différenciation cellulaires. Le cytosquelette maintient la forme générale de la cellule et est responsable du mouvement des différents organites qui la composent. Dans les organismes unicellulaires comme l’amibe, le cytosquelette est responsable de la locomotion de la cellule elle-même.
