Amphipods by Ronald L. Shimek, Ph.D. – Reefkeeping.com

Diversi gruppi di animali prevalentemente marini sono difficili da discutere senza ricorrere all’uso eccessivo di superlativi. Aggettivi come “più grande”, “di maggior successo” e “più importante” tendono a dominare le discussioni su questi animali. Principalmente, questi animali superlativi tendono ad essere o grandi, evidenti, ecologicamente di successo o i preferiti dell’autore in particolare. Molti di loro sono abbondanti, e alcuni di loro attirano la nostra attenzione a causa delle loro attività. Per molti versi, gli animali di cui parlerò in questa rubrica, gli anfipodi, dovrebbero rientrare in quei gruppi di animali discussi con l’uso di superlativi. Gli anfipodi sono certamente “ecologicamente di successo”; inoltre, hanno molto successo evolutivamente, un fatto che si riflette nella loro abbondanza in quasi tutti gli ambienti marini. Sono anche, tuttavia, generalmente piccoli, oscuri e spesso di colore criptico. Questi ultimi “attributi” hanno lavorato insieme per mantenere la loro storia naturale poco conosciuta, soprattutto ai tropici dove ci sono molti altri animali più belli o sorprendenti da studiare. Tuttavia, anche in queste zone gli anfipodi sono diversi, abbondanti ed ecologicamente importanti. Dovrebbe essere evidente, quindi, che alcuni degli abitanti più comuni degli acquari della barriera corallina sono anfipodi. Si scopre che nella maggior parte dei casi sono anche alcuni degli animali più desiderabili da avere in quegli acquari.

Cos’è un anfipode? Beh, secondo la tradizione, la risposta al vecchio indovinello inglese “Perché un’anatra?” è: “Perché una delle sue gambe è uguale all’altra”. Seguendo la stessa logica, la risposta a “Perché è un anfipode?” dovrebbe probabilmente essere: “Perché due delle sue gambe sono entrambe diverse”. Il nome “anfipoda” deriva da “amph” (dal greco amphi=amphis che significa “entrambi i lati di, doppio; anche a parte, in mezzo, o intorno”), e “pod” (dal greco pous o podos che significa “piede”, come in podion, “un piccolo piede”, o podotēs, “a piedi”), e si riferisce all’aspetto superficiale che questi animali hanno due tipi distinti di appendici o piedi (Jaeger, 1955).

Taxonomicamente, gli anfipodi appartengono all’Ordine Amphipoda, del Superordine Peracarida, della Classe Malacostraca, nel Subphylum Crustacea del Phylum Arthropoda. Per uno zoologo invertebrato, questo elenco di termini fornisce una grande quantità di informazioni. Ho il sospetto, tuttavia, che dopo aver letto questa lista di parole multisillabiche, l’acquariofilo medio si ritroverà a pensare che il vecchio indovinello inglese sulle anatre abbia più senso.

La scomposizione di tutti i termini tassonomici nel loro significato per quanto riguarda gli anfipodi ci dice molto su questi animali, tuttavia. Gli anfipodi sono artropodi, e come tali possiedono le caratteristiche artropodiche di un corpo segmentato con appendici articolate e segmentate e uno scheletro esterno, o tegumento. Il tegumento è composto dall’epidermide esterna o pelle dell’animale, più molte sostanze chimiche secrete da tale epidermide. Questo esoscheletro è flessibile, ma non estensibile, e per crescere, l’animale deve spesso fare la muta o liberarsi della sua “pelle” e farne crescere una nuova. In realtà, la pelle stessa non viene rimossa, ma piuttosto i vecchi strati chimici esterni, o cuticola, vengono parzialmente scomposti chimicamente e riassorbiti. Ciò che rimane, un sottile residuo del tegumento originale, viene rimosso. La pelle o epidermide sotto la cuticola rimane con il resto dell’animale. Una nuova cuticola, più grande, si forma sotto quella vecchia come parte del processo di muta, e diventa esposta solo dopo che il resto del tegumento è stato rimosso. Anche se all’inizio la nuova cuticola è morbida, si indurisce in breve tempo.

Ognuno dei principali gruppi di artropodi, i Crostacei (gamberi, granchi, anfipodi), Unirami (insetti, millepiedi), e Chelicerati (ragni, acari, granchi a ferro di cavallo), è molto diverso dagli altri, con ciascuno che mostra molte caratteristiche uniche. Mentre tutti condividono un antenato comune, probabilmente qualcosa come un trilobite, quell’antenato è vissuto circa mezzo miliardo di anni fa, quindi molta divergenza e molte modifiche degli animali in ogni stirpe si sono verificate da allora. Molte delle differenze che li separano sono ovvie. Per esempio, mentre i crostacei, compresi gli anfipodi, hanno sempre due paia di antenne, gli unirami hanno solo un paio e i chelicerati ne sono privi. Inoltre, le appendici dei crostacei sono generalmente costituite da due parti o rami separati. Per esempio, ciascuna delle zampe di un granchio che cammina consiste di due rami, il primo è la parte visibile della gamba, e il secondo è la branchia che si trova ramificata alla base della gamba. Nessun artropode diverso dai crostacei ha appendici ramificate. I crostacei sono prevalentemente animali del regno marino, e questo gruppo ha un discreto successo sia sulla terraferma che in acqua dolce. Gli insetti e i chelicerati sono prevalentemente terrestri o d’acqua dolce. Anche se alcuni chelicerati si trovano in habitat marini, pochi insetti vi si trovano.

Anche se superficialmente sembrano essere abbastanza diversi dai granchi e dai gamberi, gli anfipodi sono considerati relativamente vicini ad entrambi i gruppi. Come tali sono collocati nel gruppo chiamato Peracarida, o “gamberi vicini”. Tutti questi tipi di animali condividono molte caratteristiche strutturali simili, come lo stesso numero di appendici presenti in ogni regione del corpo e la forma generale del corpo. Tuttavia, gli anfipodi e molti altri gruppi di animali per lo più piccoli mancano del caratteristico carapace o guscio che si trova nei granchi e nei gamberi. Un’altra differenza importante è che gli anfipodi hanno un sacchetto di covata sulla superficie ventrale della femmina, mentre i veri granchi e i gamberi mancano di questa struttura. Dopo l’accoppiamento, la femmina degli anfipodi mette le uova nel sacchetto di covata e si prende cura di loro fino a quando non sono pronti a lasciare il sacchetto come piccoli anfipodi completamente funzionali. Questo significa che gli anfipodi non hanno larve a vita libera e devono disperdersi attraverso la migrazione effettiva degli adulti, principalmente le femmine.

Ci sono tre gruppi principali, e uno molto minore, di anfipodi, ma è probabile che i rappresentanti di uno solo di essi si trovino comunemente nelle nostre vasche. Il tipo comune di anfipode è chiamato “un anfipode Gammarideo” e appartiene a un raggruppamento che prende il nome da uno dei più comuni generi di anfipodi d’acqua dolce, Gammarus. Tali animali sono caratterizzati e differenziati dai gamberetti per l’assenza di un carapace o guscio sulla parte anteriore del corpo. I segmenti anteriori del corpo separati sono facilmente visibili. Questa condizione può essere contrastata con quella vista nei gamberi o nei granchi, i cui segmenti separati sono coperti dal carapace o fusi ad esso.

Morfologia esterna

Gli anfipodi sono tipicamente appiattiti da un lato all’altro e possiedono anche grandi occhi composti su entrambi i lati della testa. A differenza degli occhi dei gamberi o dei granchi, questi occhi non sono su peduncoli, ma sono incorporati nella loro testa. Per rendere le cose un po’ più interessanti, anche se il nome “anfipode” si riferisce a due tipi di gambe, questi animali hanno in realtà una varietà di tipi di gambe strutturali su ogni animale. La maggior parte dei segmenti visibili si trova nella regione centrale del corpo, chiamata torace, e ognuno di questi segmenti porta un paio di appendici. Le due coppie più anteriori di segmenti toracici visibili hanno appendici modificate chiamate gnatopodi. “Gnath” significa “mascella” e gli gnatopodi, letteralmente “piedi della mascella”, si pensa che siano usati per l’alimentazione, ma relativamente poche osservazioni ravvicinate e attente sono state fatte sugli animali di questo gruppo. Ciò che queste appendici sono effettivamente utilizzate per è in gran parte aperto alla domanda. In ogni caso, gli gnatopodi terminano tipicamente, ma non sempre, in artigli ricurvi a forma di coltello a martello chiamati “subchele” (vedi figure 2, 6 e 7). Dietro le due paia di gnatopodi ci sono due paia di zampe più corte seguite da tre paia di zampe più lunghe nella parte posteriore. Le zampe più lunghe tendono a stendersi verso l’esterno, dando all’animale una postura riconoscibile e tipica, un po’ come una bicicletta sostenuta da rotelle.

Anatomia interna

L’anatomia interna di un tipico anfipode è mostrata nella figura 3. Come in tutti gli artropodi, il sistema nervoso si trova lungo la metà della superficie ventrale. C’è un rigonfiamento gangliare in ogni segmento. I grandi gangli sopraesofagei si trovano sopra l’esofago e insieme ai nervi che corrono intorno all’esofago, costituiscono il cervello. Gli occhi comunicano direttamente con questi gangli tramite grandi nervi ottici. Le antenne, o antenne tattili, sono sensoriali e grandi nervi corrono anche ad esse.

La bocca si trova vicino alla base della testa, e conduce ad un breve esofago che passa verticalmente allo stomaco, situato proprio dietro la testa. All’interno dello stomaco ci sono alcune piastre chitinizzate rivestite di creste che servono a macinare il cibo. Poiché le dimensioni della loro bocca sono limitate dall’esoscheletro più o meno rigido, la maggior parte del cibo che entra è liquido o viene strappato in piccoli pezzi dalle appendici intorno alla bocca. Un lungo intestino medio passa attraverso la maggior parte del corpo. Una serie di sacche o ceche nascono dall’intestino medio. Un intestino cieco molto corto sorge dalla parte superiore dell’intestino e corre in avanti per una breve distanza verso la testa. Da due a otto sacche nascono dai lati e dal fondo dell’intestino medio, proprio dietro lo stomaco. Queste passano nella parte posteriore e si estendono quasi fino all’addome. Sia la digestione che la secrezione di enzimi digestivi e “succhi” avvengono nelle varie cavità. Una singola sacca simile nasce dalla fine dell’intestino medio e corre in avanti sopra le ceche dell’intestino medio e le gonadi. La sua funzione è sconosciuta. Posteriormente all’origine di questo intestino cieco, l’intestino è chiamato hindgut.

Un lungo cuore tubolare è sospeso alla parete dorsale del corpo nel torace. Tre paia di aperture con valvole, chiamate “ostia”, permettono al sangue di fluire in una direzione nel cuore dallo spazio circostante. Quando il cuore si contrae, il sangue viene pompato in avanti e indietro attraverso l’aorta anteriore o posteriore, rispettivamente. I vasi sanguigni laterali portano dal cuore alla parete del corpo. Il sangue lascia questi vasi sanguigni e scorre intorno e attraverso i tessuti in canali. Il flusso di sangue è rapido e completa un circuito completo in pochi secondi in un piccolo anfipode. Il sangue è carico di vari tipi di corpuscoli, ma non sappiamo davvero come funziona la maggior parte di essi. Gli anfipodi gammaridi non hanno organi respiratori specifici, e lo scambio di gas avviene probabilmente su tutta la superficie del corpo.

Gli anfipodi hanno un ciclo di vita piuttosto semplice che permette loro di riprodursi bene nei nostri sistemi. Hanno generalmente sessi separati e gli ermafroditi sono rari. I generi sono facilmente distinguibili. L’ovidotto si apre alla base delle gambe del sesto segmento toracico, e il vaso deferente si apre alla base delle gambe degli otto segmenti toracici. I maschi hanno un paio di peni, appendici toraciche modificate, e la fecondazione è interna. Anche la forma degli occhi, delle antenne e del secondo gnatopode può variare tra i sessi. Inoltre, le femmine hanno il sacchetto di covata discusso in precedenza. È formato sotto la superficie inferiore della femmina da una serie di piastre che nascono dal bordo interno di ciascuna delle zampe toraciche. Le piastre si estendono sulla linea mediana ventrale e si sovrappongono alle piastre dell’altro lato, creando una camera tra loro e la superficie ventrale. Dopo l’accoppiamento, le uova fecondate sono depositate nella camera e sono tenute lì mentre si sviluppano. Quando le larve finalmente maturano in giovani, la femmina rilascia la covata e si disperdono nell’area locale. Gli anfipodi non hanno uno stadio larvale a nuoto libero o a vita libera. Non c’è molta possibilità di mortalità larvale in questo tipo di riproduzione, a meno che, naturalmente, la femmina non venga mangiata. Normalmente, quando le popolazioni si accumulano e diventano dense, le femmine gravide emigrano per stabilire una nuova popolazione.

Riconoscimento

Generalmente, gli anfipodi gammaridi sono considerati come aventi un aspetto molto simile al diagramma della figura 2 sopra, o alla foto sotto (figura 4). Questo è, tuttavia, un grande gruppo, con probabilmente ben oltre 5.000 specie, alcune delle quali sono strane e spettacolari. Il gruppo mostra una notevole varietà di forme e dimensioni (Figura 5). Va da sé che questi animali occupano una grande varietà di nicchie ecologiche. Gli anfipodi gammaridi possono essere predatori, erbivori, detritivori o batteriovori. Alcuni sono onnivori. Molti sono commensali e si trovano a vivere in o su altri animali, e alcuni sono parassiti.

La parte più importante della storia naturale di qualsiasi animale è la sua necessità di procurarsi il cibo, e la varietà di modi in cui gli anfipodi si nutrono può essere riflessa nelle differenze nelle loro appendici alimentari di base. In generale, gli gnatopodi sono considerati coinvolti nella cattura delle prede, nella manipolazione del cibo o nell’alimentazione. La morfologia di base degli gnatopodi è mostrata nei diagrammi delle figure 2 e 7 ed esemplificata nella foto, figura 6, ma c’è una quantità significativa di variazioni in ciò che le strutture reali sono. Alcune delle varie forme di gnatopodi sono mostrate nella figura 7. Ognuno di questi cambiamenti dalla semplice appendice subchelate mostrata nella Figura 2, riflette una differenza nella dieta e nello stile di vita. Di conseguenza, dovrebbe essere ovvio che i molti tipi di anfipodi Gammaridi si sono irradiati in moltissime nicchie, e occasionalmente potremmo incontrarne alcuni piuttosto strani nei nostri acquari.

Anfipodi non gammaridi

Un gruppo molto piccolo di anfipodi bizzarri è chiamato Ingolfiellidea. Questi animali vivono normalmente tra e sui granelli di sabbia, e per quanto ne so, non sono mai stati visti in acquario. Gli altri due gruppi di anfipodi sono entrambi ecologicamente importanti e diversi. Sono gli Hyperiidea e i Caprellidea. Gli hyperiidi vivono nel plancton, e molti sono predatori o parassiti dello zooplancton gelatinoso. Alcuni iperiidi sono piuttosto bizzarri, e uno, Phronima, si dice sia stato il modello per l’Alien nel film omonimo. Phronima è pelagico e vive in case di tunicati pelagici.

L’altro gruppo di anfipodi, i Caprellidi, sono animali affascinanti. Una stirpe di caprellidi vive sulle balene e sono chiamati “pidocchi di balena”. La seconda stirpe è chiamata gambero scheletro, che è un nome appropriato. Assomigliano a piccoli scheletri con più braccia e si trovano aggrappati alle alghe, al dorso delle stelle marine o alle gorgonie. Sono davvero molto comuni, ma raramente arrivano nei nostri reef.

A una persona abituata a considerare i Gammaridi come tipici anfipodi, la prima volta che si esamina un Caprellide è molto difficile considerarlo un anfipode. A prima vista, e probabilmente anche alla seconda e terza occhiata, i Caprellidi non assomigliano affatto a un Gammaride. Hanno un lungo corpo tubolare che termina in una testa piccola ma bulbosa da cui spuntano due coppie di lunghe antenne, che possono essere lunghe quanto il resto del corpo. Hanno appendici relativamente grandi e pronunciate che sembrano fatte di bastoncini, ma che terminano in artigli che si chiudono come un coltello a serramanico. Il nome di gambero scheletro è appropriato. Sembrano una specie di strani scheletri di crostacei che hanno preso vita.

Anche se quelli grandi possono essere lunghi diversi centimetri, la maggior parte di quelli che arrivano nelle vasche di barriera sono dell’ordine di un centimetro di lunghezza o meno. Spesso possono estendere le loro appendici anteriori fino a una larghezza pari alla loro altezza. Hanno l’abitudine di sedersi su un promontorio di roccia o su un pezzo di alga, che afferrano con le zampe posteriori. Il corpo si estende verticalmente nell’acqua e le appendici anteriori si spalancano in attesa che qualcosa gli passi davanti nell’acqua. Raggiungono e afferrano il cibo alla deriva, o possono lavorare lungo una fronda algale, un ramo di gorgonia, o qualche altro substrato per raccogliere il cibo.

Come negli altri anfipodi, le femmine hanno una tasca per la covata. In questo caso, si trova al centro del corpo quando l’animale si alza, ed è spesso visibile come una piccola macchia bianca al centro di alcuni animali. Sono tipicamente di colore ambra chiaro o bianco, ma possono mostrare anche altri colori. Molti di questi sono innocui o benefici erbivori o spazzini, ma alcuni sono carnivori, e potrebbero mangiare piccoli polipi di corallo molle, e altri piccoli animali.

Come molti altri animali, i caprellidi possono entrare nei nostri sistemi come autostoppisti su rocce vive, alghe, coralli, o nella sabbia viva. In generale, sono abbastanza innocui, e sono così tanto cibo per pesci. Occasionalmente, se ne trovano alcuni che causano qualche problema minore. Desiderabili e generalmente erbivori, i caprellidi possono essere coltivati in un refugium, in una sump, o occasionalmente nella vasca principale, purché ci sia un cibo appropriato, generalmente qualche alga. La coltura consiste nel fornire luce e alghe e lasciare che gli animali facciano le loro cose. Le forme carnivore possono essere rimosse con il forcipe, se causano problemi. Generalmente, nella vasca principale, i pesci li rimuovono prima che l’acquariofilo si accorga della loro presenza.

Comportamento e cura in acquario

È generalmente molto facile riconoscere la maggior parte degli anfipodi nei nostri acquari; mancano del carapace, o guscio, di granchi e gamberi, e tendono ad essere compressi lateralmente. Le appendici del torace posteriore che si estendono lateralmente sono anch’esse distintive. La maggior parte delle specie d’acquario sono piccole, raramente raggiungono più di qualche millimetro di lunghezza. Normalmente variano poco nella struttura lorda dall’illustrazione mostrata nella figura 2.

Questi insetti sono anche spesso indicati semplicemente come gamberi gammarus, che è un termine improprio in quanto la maggior parte delle specie trovate nelle nostre vasche non sono in Gammarus propriamente detto. Occasionalmente, inoltre, si sentono varie corruzioni vernacolari di Gammarus, come grampus o gramus, usate per descrivere questi animali. La maggior parte degli acquariofili pensa che tutti gli anfipodi siano più o meno come gli anfipodi gammaridi standard che vedono nelle loro vasche, e che tutti questi animali siano erbivori o detritivori. Nel mondo limitato delle vasche di barriera, questo è più o meno vero; tuttavia, non tutti gli anfipodi gammaridi sono erbivori, alcuni sono decisamente carnivori.

Nonostante, gli anfipodi più comuni che si trovano in acquario sono erbivori o detritivori. Tendono a mangiare preferibilmente materiale vegetale o algale e a brucare le alghe o a mangiare detriti di origine vegetale o algale. In generale, non mangiano molto in termini di carne animale, anche se occasionalmente abbiamo alcuni anfipodi predatori nei nostri sistemi. È difficile distinguere tra una qualsiasi di queste specie senza un esame microscopico specifico, quindi l’unico modo che la maggior parte degli hobbisti ha per distinguere tra i due tipi (e tenete a mente che ci sono diverse centinaia di specie potenziali in ogni tipo) è quello di osservarli mentre si nutrono. Nei nostri acquari gli anfipodi sono tipicamente parte della squadra di pulizia. Inoltre, sono un buon cibo per qualsiasi pesce possa catturarli. Complessivamente sono una componente benefica e interessante della fauna dei nostri sistemi.

Anfipodi mangiatori di uomini e altre stranezze

Il carnivoro negli anfipodi non è raro, e occasionalmente alcune forme veramente carnivore fanno l’autostop negli acquari marini. Nel mare profondo, o anche in molte aree di acqua bassa al di sotto della zona fotica, gli anfipodi carnivori sono membri dominanti della gilda degli spazzini o predatori a pieno titolo. So anche di una specie che a volte è un mangiatore di uomini, essendo l’uomo che è stato documentato a mangiare! Questa particolare specie di anfipode, Chromopleustes pugettensis, è sorprendentemente colorata (Figura 10). Il corpo è di un ricco marrone scuro con una sella bianca brillante e strisce longitudinali dorate. Gli occhi sono lavanda e le gambe sono blu. I lettori abituali di questa rubrica probabilmente riconosceranno questa colorazione come colorazione di avvertimento o aposematica. Questa è la colorazione degli animali che sono pericolosi, e questo anfipode è decisamente pericoloso – sia per i suoi predatori che per le sue prede. Inoltre, questa è una specie di anfipode che non si nasconde. Gli animali sono molto visibili sul fondo alla luce del giorno e non fuggono quando vengono avvicinati. Questo comportamento è anche un’indicazione che l’animale è protetto dalla predazione.

Chromopleustes pugettensis ha una distribuzione irregolare. È generalmente poco comune, ma quando si trova in una zona, tende a trovarsi in grandi aggregazioni; ho osservato diversi sciami di più di 20.000 individui in una sola immersione. Durante la maggior parte dell’anno Chromopleustes pugettensis sembra essere associato ai cetrioli di mare. Mancano informazioni ecologiche dettagliate, ma è probabile che mangi piccoli cetrioli o porzioni di quelli più grandi. I cetrioli di mare, come molti echinodermi, contengono sostanze chimiche tossiche chiamate saponine. Si pensa che le saponine conferiscano libertà dalla predazione a molti echinodermi, e generalmente i predatori di echinodermi sono molto rari. Si è supposto che in qualche modo, Chromopleustes si sia adattato a mangiare cetrioli di mare e abbia concentrato le loro saponine nel suo corpo. Questo non è mai stato testato; tuttavia, in una serie di prove è stato evidente che la maggior parte dei pesci della zona non mangia l’anfipode. Molti anni fa, ho fatto alcune prove cercando di nutrire l’anfipode con vari predatori. Solo in un caso un pesce ha mangiato l’insetto, che ha prontamente risputato. La mattina dopo il pesce era morto. Una prova aneddotica, per essere sicuri, ma certamente una prova aneddotica interessante.

Il 2 aprile 1983, ero in immersione in una zona chiamata Pole Pass, nelle isole San Juan di Washington. Durante questa immersione, io e il mio compagno di immersione ci siamo imbattuti in una grande stella di mare, Pycnopodia helianthoides, che si stava riproducendo. Era assolutamente coperta da uno sciame di anfipodi che stavano strappando pezzi della sua superficie superiore. Mentre tentavamo di avvicinarci, lo sciame si è alzato e una parte di esso si è posato sulla mia faccia e prima di sapere cosa stava succedendo gli insetti mi stavano mordendo la faccia e le labbra. Ho rapidamente “pedalato all’indietro” e sono riuscito a spazzolarli via tutti, ma nel momento in cui l’ho fatto, erano riusciti a rompere la mia pelle in diversi punti e stavo sanguinando abbondantemente. NASTY LITTLE BUGS!!!

Per fortuna, la maggior parte degli anfipodi dell’acquario di barriera sono molto più benigni. L’esperienza di cui sopra, tuttavia, dovrebbe convincere la maggior parte degli acquariofili che non possono dare per scontata la natura non predatoria degli anfipodi. D’altra parte, gli anfipodi che sono solitari e che non hanno una colorazione di avvertimento sono probabilmente abbastanza sicuri e benefici per i nostri sistemi.