Ardipithecus ramidus e l’evoluzione della base cranica umana

Risultati

L’ampiezza bicarotidea relativa, che esprime l’ampiezza mediolaterale del basicranio centrale, separa – senza sovrapposizione di campioni – la base stretta delle grandi scimmie dalla base larga degli umani moderni. Nei campioni delle grandi scimmie la larghezza bicarotidea costituisce (in media) il 35-39% della larghezza basicranica esterna, mentre nel nostro campione umano moderno la larghezza bicarotidea costituisce ∼49% della larghezza basicranica esterna (Fig. 2 e Dataset S1). Il nostro campione di nove cranie di australopiteco, con un valore medio del 43,6%, è intermedio, sovrapponendosi alle estremità di entrambe le distribuzioni delle scimmie e dell’uomo (i test t di Student sono significativi per tutti i confronti tra scimmia e uomo, australopiteco e uomo, e australopiteco e scimmia) (Fig. S1). All’interno del campione di Australopithecus, le specie “robuste” Australopithecus boisei e Australopithecus robustus tendono ad avere le maggiori distanze bicarotidee, come precedentemente trovato da Dean e Wood (3). La larghezza della base cranica esterna di ARA-VP 1/500 (110 mm) si avvicina al valore medio del nostro campione di femmine di scimpanzé (Dataset S1), ma il suo valore di larghezza bicarotidea relativa (45,7%) cade nella parte superiore della gamma di Australopithecus, e appena dentro la gamma del nostro campione umano moderno. Così, con Australopithecus, Ar. ramidus mostra un relativo allargamento del centro della base cranica, una condizione altrimenti documentata solo nell’uomo moderno tra gli ominidi esistenti.

Si prevede che come il canale carotideo si è spostato lateralmente, la lunghezza timpanica (misurata dal margine laterale al forame carotideo) sarebbe diminuita in concomitanza. Questo risultato è effettivamente il caso (Fig. 3 e Dataset S1). La base cranica umana presenta un elemento timpanico mediolateralmente più corto (circa il 18% della larghezza biauricolare) rispetto a quello delle scimmie (28-32%), e l’Australopithecus cade di nuovo intermedio tra i due (24%; come prima, tutti i risultati del test t di Student sono significativi) (Fig. S1). All’interno dell’Australopithecus, i timpani più lunghi appartengono alle cranie di Au. boisei e Au. robustus, ma questo è dovuto ad un allungamento secondario del timpano al suo margine laterale, che spesso risulta nel timpano che sporge più lateralmente di qualsiasi altra struttura alla base. Nonostante questa proiezione, lo spostamento laterale dei forami carotidei in queste specie produce una lunghezza relativa del timpano molto più breve che nella grande maggioranza delle scimmie. Il valore ARA-VP 1/500 (24%) è identico alla media dell’Australopithecus, che non corrisponde a nessun cranio di scimmia nel nostro campione.

Questi cambiamenti metrici modificano il rapporto tra gli elementi timpanici e petrosi dell’osso temporale. Come il timpano si estende medialmente nella configurazione ominoide generalizzata (Fig. 4A e Fig. S2), compresa quella degli oranghi e dei gibboni, si piega bruscamente anteriormente per terminare in una proiezione prominente (il processo eustachiano) che forma il pavimento osseo della tuba eustachiana cartilaginea laterale all’elemento petroso. Qui spesso ancorano le origini dei muscoli levator veli palatini e tensor veli palatini (18). Il timpano raramente si estende medialmente oltre il forame carotideo in misura significativa, e quindi lascia la superficie basale del petroso quasi completamente scoperta. Nell’uomo (Fig. 4B), l’anatomia omologa è molto diversa. Qui, il processo eustachiano estende medialmente l’asse lungo del timpano, spesso ben oltre il forame carotideo spostato lateralmente, dove si sovrappone a circa il 30-40% della lunghezza dell’elemento petroso. Al posto del processo eustachiano sporgente anteriormente osservato nelle scimmie, un angolo posteriore prominente dell’osso sfenoide (che porta la spina sfenoidale) aderisce al petroso lateralmente e dà un contributo sostanziale al processo entoglenoide della squama temporale, delimitando medialmente la fossa mandibolare. Crania di specie di Australopithecus mostrano il modello umano (Fig. 4 C e D), nonostante la variazione ben documentata nei dettagli della morfologia della regione glenoidea (3, 5). Sebbene il petroso in ARA-VP 1/500 sia rotto (Fig. 5), la porzione conservata è completamente coperta dal timpano, che termina ben medialmente al forame carotideo in un processo eustachiano abraso ma prominente. Il processo eustachiano è variamente sviluppato nell’Australopiteco, suggerendo che il muscolo tensore veli palatini non era migrato così lontano lateralmente come nell’Homo laterale (18). Come la diagnosi differenziale originale di Ar. ramidus ha notato, ARA-VP 1/500 si distingue dalle scimmie esistenti per “il forame carotideo posto postero-medialmente all’angolo timpanico” (7), riflettendo lo spostamento laterale del forame con l’ampliamento del basicranio centrale. In ARA-VP 1/500, è anche evidente un angolo posteriore sviluppato dello sfenoide (Fig. 5). In tutti questi aspetti, Ar. ramidus è conforme al modello condiviso sia dall’uomo moderno che dall’Australopiteco.

Per stimare la lunghezza della base cranica esterna (basion-hormion) in ARA-VP 1/500, abbiamo ricostruito la lunghezza del segmento mancante anteriore alla fossa di articolazione del condilo mandibolare con la base cranica (testo SI, nota 3). Per i nostri campioni comparativi di scimpanzé, gorilla e cranie umane, abbiamo calcolato il rapporto tra la distanza dal basamento a una linea che collega le sommità dei processi entoglenoidi all’estremità mediale delle fosse mandibolari (“lunghezza basione-bientoglenoide”, che può essere misurata direttamente su ARA-VP 1/500), e la lunghezza basione-ormone. I rapporti medi dei campioni variavano su un range ristretto, da 0,61 nelle femmine umane a 0,56 nei maschi di scimpanzé, ma all’interno di ogni campione, i valori si distribuivano ampiamente e i loro range si sovrapponevano ampiamente (Dataset S2). Abbiamo sostituito una gamma di questi valori nel rapporto per ARA-VP 1/500 per risolvere la lunghezza totale basion-hormion (SI Text, Nota 3). I risultati, quando aggiustati per lo standard delle dimensioni craniche biauricolari, comprendono completamente le brevi lunghezze relative del basicranio del campione umano moderno e le due cranie di Australopithecus (Sts 5, Sts 19) conservate abbastanza bene da essere incluse in questa parte dell’analisi (Fig. 6). Tutte le stime, tranne una (-2 SD sotto la media dello scimpanzé maschio), cadono ben al di sotto delle lunghezze relative della base cranica dei campioni delle grandi scimmie. Come abbiamo notato in precedenza (10), nonostante il suo forame magno leggermente più anteriore (19, 20), il bonobo (P. paniscus) non ha una base cranica esterna relativamente più corta delle altre grandi scimmie africane. ARA-VP 1/500 è confermato da questi risultati di avere un basicranio relativamente corto, che è condiviso solo con Homo e Australopithecus tra gli ominoidi.

Il basicranio largo e corto è associato ad altri cambiamenti nella base cranica che possono essere dedotti per Ar. ramidus. In Australopithecus e Homo la forma dell’elemento basioccipitale, che abbraccia la maggior parte della lunghezza esterna del basicranio, è un trapezio abbreviato anteroposteriormente, molto più largo immediatamente davanti al forame magno che più anteriormente (a livello della sincondrosi sfeno-occipitale). A causa dei margini posteriormente divergenti dell’elemento basioccipitale, le aperture dei canali ipoglossali, situati appena anterolaterale al forame magno, sono similmente distanti sulla base. Al contrario, nelle scimmie (e in molti altri primati) il basioccipitale è più rettangolare, riflettendo le differenze proporzionali nel basicranio di queste specie. In ARA-VP 1/500, la basioccipitale non conserva la sua articolazione sincondrosale con l’osso sfenoide anteriormente, ma il contorno corto e trapezoidale dell’elemento è evidente (come lo è anche sul basicranio altrimenti mal conservato di un secondo individuo adulto di Ar. ramidus, ARA-VP 6/500) (10). La forma basioccipitale di Ar. ramidus e la disposizione laterale del canale ipoglossale sono sorprendentemente simili alla configurazione in Australopithecus afarensis (Fig. 7). Entrambi i basioccipitali ARA-VP 1/500 e ARA-VP 6/500 condividono anche con molte cranie di Australopithecus e Homo una topografia relativamente debole dei siti di inserzione dei muscoli prevertebrali (rectus capitis anterior e longus capitis), in contrasto con le profonde concavità e prominenze situate anterolateralmente comunemente viste in Pan e Gorilla (10, 18).

I margini laterali della basioccipitale rispecchiano l’orientamento dell’elemento petroso adiacente sulla base cranica esterna. In Australopithecus e Homo, i margini divergenti posteriormente della basioccipitale corta e trapezoidale riflettono il percorso diagonale di ogni petroso attraverso la base (così, le ossa petrose sinistra e destra formano un angolo posteriore relativamente ampio tra loro); al contrario, i margini paralleli della basioccipitale lunga delle scimmie corrispondono all’orientamento più anteriore-posteriore del petroso esterno (e così, si forma un angolo molto più acuto tra i due). Anche se circa la metà del petroso manca in ARA-VP 1/500, la sua intera estensione può essere visualizzata usando i contorni conservati del basioccipitale. Ancora una volta, non c’è dubbio che la sua somiglianza è con il petroso orientato diagonalmente del clade Australopithecus + Homo.