Classe Polyplacophora (Chitons)

Etimologia: Poly = molti, Plak = un piatto o un oggetto piatto, Phora = portare (“Avere molte conchiglie”)

Numero di specie: Catalogue of Life: 2019 Annual Checklist = = 13 famiglie = 1.027 specie; Molluscabase = 1.182

Specie fossili: Molluscabase = 156

Condizione delle caratteristiche tipiche dei molluschi:

• Radula (una “lingua” raschiante con denti chitinosi) = Presente
• Odontoforo (cartilagine che sostiene la radula) = Presente
• Grande complesso Metanefridia = Presente
• Grande piede muscolare = Presente
• Grande ceca digestiva = Presente
• Massa viscerale = Presente
• Guscio = Presente; come otto piastre incernierate separate
• Habitat = Marino
• Riproduzione (generi) = Dioica (avendo maschi e femmine separati). Ci sono due specie ermafrodite conosciute.

Introduzione ai Polyplacophora

I Polyplacophorans sono una classe del phylum Mollusca e sono comunemente conosciuti come Chitoni. Sono facilmente distinguibili dalle Limpets superficialmente simili (che fanno parte dei Gastropoda) per il fatto che il loro guscio è composto da otto piastre separate, piuttosto che essere un unico pezzo. I chitoni completamente cresciuti variano in dimensioni dal minuscolo Leptochiton muelleri a 2,1 mm, al gigantesco Cryptochiton stelleri che raggiunge fino a 33 cm di lunghezza. Tuttavia, la maggior parte dei chitoni sono tra 1 e 10 centimetri di lunghezza.

I poliplacofori sono facilmente visibili lungo il litorale, poiché alcune specie abitano la zona intertidale (la zona tra l’alta marea e la bassa marea massima). Questo li rende molto più conosciuti, e meglio studiati, dei loro due gruppi fratelli, gli Aplacophora e i Monoplacophora.

I poliplacofori sono un aspetto abbondante e importante del fondo del mare. Si possono trovare dalla zona intertidale alle acque profonde. Leptochiton vitjazae è stato trovato ad una profondità di 7.657 metri. Tuttavia la maggior parte delle specie sono intertidali o sublitorali (la zona più vicina alla riva ma non esposta ai cambiamenti di marea nella profondità dell’acqua).

Leptochiton vitjazae è il chitone vivente più profondo finora scoperto, esso e diverse altre specie ultra-abissali si nutrono di legno.

Alcune specie sono note solo da un’area geografica molto limitata. Per esempio X è una specie che è conosciuta solo da una località sulla costa di Y. Altre specie hanno una distribuzione molto più ampia, Katherina tunicata si trova dalla Kamchatka sulla costa della Russia alla California meridionale.

I polypalcophora sono un antico gruppo di organismi. I più antichi fossili di chitoni veri si trovano in rocce del periodo cambriano (da 541 a 485 MYA). A causa delle loro conchiglie e dei denti duri sulla loro radula, il record fossile è abbastanza buono per i chitoni. Circa 430 specie fossili sono state nominate fino ad oggi.

Basic Biology of the Polyplacophora

I poliplacofori sono animali che vivono sul fondo. Con oltre 1.000 specie, i chitoni sono una classe di molluschi diversificata e di successo. Visti dall’alto hanno una forma ovale appiattita e allungata. Si trovano su alghe e su substrati sabbiosi, ma soprattutto su superfici più dure come rocce e coralli. Tutti i chitoni mancano di una vera testa, non hanno occhi e non hanno tentacoli intorno alla bocca.

Il possesso di un forte piede muscolare permette loro di aggrapparsi strettamente alle superfici rocciose. Questo li aiuta a sopravvivere alla pressione delle onde e delle maree lungo la riva del mare. È anche la ragione per cui sono spesso confuse con le patelle, che hanno un’abitudine simile e vivono nello stesso ambiente.

Avvolgendo i bordi del corpo del chitone si può vedere una frangia di materia organica chiamata cintura. Questa cintura è in realtà un’estensione del mantello. Il mantello copre la parte superiore dell’animale e secerne le otto placche della conchiglia. Le piastre del guscio rimangono collegate in modo flessibile al mantello e sono incernierate.

Il fatto che siano separate, ma incernierate e flessibili, permette al chitone una maggiore capacità di flettere il suo corpo. Se rimosso dal substrato può arrotolarsi in una palla, proteggendo così il suo corpo interno.

Il guscio unico del chitone

Le piastre del guscio del chitone hanno quattro strati distinti. Lo strato più interno che mantiene il contatto con il mantello è chiamato “ipostraco”. Sopra di esso si trova l'”articulamentum” che è composto da carbonato di calcio puro sotto forma di aragonite.

Lo strato esterno successivo è il “tegmentum” composto da una miscela di carbonato di calcio e materiale proteico noto come conchiolina. Infine, lo strato superficiale esterno è chiamato periostraco. Il periostraco ha una struttura organica e talvolta è incluso nel tegmento come sua epidermide.

In alcune specie il cinto si estende fino a coprire parzialmente o completamente le piastre della conchiglia. Katharina tunicata è una specie in cui la cintura si estende fino a coprire parzialmente le piastre della conchiglia. Cryptochiton stelleri è un esempio di una specie in cui la cintura copre tutta la schiena dell’animale. In questo caso la cintura fornisce anche una colorazione criptica, il colore delle alghe rosse di cui la specie si nutre. La specie all’inizio della pagina, Tonicella lineata, ha la disposizione più usuale delle piastre del cinto e della conchiglia.

I chitoni sono ben noti per essere abbastanza colorati. Ai miei occhi molti di loro sono decisamente belli.

In molte specie il colore è criptico e fornito dalla cintura e dal periostraco. Altre specie hanno varie aggiunte alla loro superficie esterna sotto forma di numerose spine calcaree, scaglie, peli o setole. Questi sono secreti dal periostraco o dal cinto e sono solitamente considerati come ornamentali o difensivi.

Acanthochitona zelandica è una piccola e attraente specie di chitone endemica della Nuova Zelanda che mostra numerosi ciuffi di capelli come setole che salgono dal cinto e circondano l’animale. Da qui il suo nome comune di ‘Tufted’, o ‘Hairy Chiton’.

Polyplacophoran Asthetes

I polyplacophora non hanno occhi. Tuttavia tutte le specie conosciute di chitoni possiedono organi insoliti sparsi e incorporati nel loro tegmento. Questi sono tipicamente minuti (troppo piccoli per essere visti ad occhio nudo), sono cristallini e vengono chiamati esteti.

Questi esteti sono stati suggeriti per svolgere un doppio ruolo per i chitoni. Sono fotosensibili, e quindi agiscono come semplici occhi. Tuttavia, essendo cristallini (aragonite) possono anche svolgere una funzione protettiva.

La loro fotosensibilità permette ai chitoni di rilevare i cambiamenti della luce sopra di loro. Se la luce è diminuita possono smettere di nutrirsi e stringere più forte sul substrato, rendendo più difficile per i predatori rimuoverli.

Questi aste riposano in piccole camere bulbose nel tegmento e si connettono alla superficie dorsale esterna del chitone attraverso pori. L’intera rete di aste è collegata da una serie di cannule riempite di tessuto. Gli aste sono distribuiti in modo diverso e hanno densità diverse nelle diverse specie di poliplacofori.

Il valore delle differenze nella struttura di questi cannali tra le specie, e i gruppi tassonomici superiori, per la futura classificazione è stato studiato da Michael J. Vendrasco et. al.

Più anatomia dei poliplacofori

I poliplacofori respirano per mezzo di ctendia (una sorta di struttura branchiale). Questi ctenidi sono situati all’interno della cavità del mantello e verso la parte posteriore dell’animale. Sono accoppiati, il che significa che c’è sempre lo stesso numero su ogni lato del corpo dell’animale.

C’è una notevole variazione tra le specie nel numero di ctendia, con alcune specie che hanno solo sei coppie e altre fino a ottantotto coppie. In quelle specie con numerose coppie di ctendia, come Cryptochiton stelleri, sembrano occupare la maggior parte della parte laterale della cavità del mantello dell’animale.

Il mantello

Il mantello è una parte molto importante della maggior parte dei corpi dei molluschi. Sulla superficie esterna secerne la conchiglia e altre strutture come spine e peli e nei poliplacofori forma anche la cintura. Internamente protegge gli organi più morbidi del corpo dell’animale.

Nella maggior parte dei molluschi, c’è uno spazio tra il bordo esterno del piede dell’animale e il mantello. Questo spazio è chiamato “cavità del mantello” o “cavità palliale” o “solco palliale”.

La cavità del mantello è una parte importante dell’anatomia del chitone. Ospita gli ctenidi (branchie), i nefridia (reni), i gonopori (organi riproduttivi), gli osphradia (organi di senso) e l’ano. Poiché la cavità del mantello si trova sotto il mantello esterno, ma è ancora lavata con acqua di mare pulita, può anche servire come camera di cova in quelle specie che allevano i loro piccoli.

Il cuore e il sistema sanguigno

Il cuore dei poliplacofori è tripartito con un singolo ventricolo e una coppia di orecchiette laterali. Il cuore è racchiuso in una membrana pericardica. Il sangue ossigenato è pompato verso l’estremità anteriore del corpo dell’animale attraverso un’unica aorta. Questa aorta ha diversi vasi sanguigni lungo la sua lunghezza che alimentano il sangue fresco nei vari seni emocoelici che esistono in tutto il corpo.

Questi seni racchiudono diversi organi del corpo e sono collegati, quindi il sangue può attraversarli. Il flusso generale del sangue in uscita dai seni è verso il cuore posteriore. Il sangue proveniente dalla singola gonade, dal seno pedale e dal seno del nervo pedale, passa attraverso i nefridia prima di raggiungere il cuore attraverso la vena branchiale. Tuttavia, il sangue proveniente dagli altri seni, dalla cavità viscerale, dal mantello e dal seno palliale non passa attraverso i nefridia.

L’ossigeno viene estratto dall’acqua del mare dai ctendia appaiati nella cavità del mantello. L’acqua viene aspirata nella cavità del mantello vicino alla testa e scorre lungo entrambi i lati del corpo (nella cavità del mantello) passando sopra gli ctenidi nel suo percorso.

Questa acqua deossigenata passa fuori dalla cavità del mantello su entrambi i lati dell’ano. La corrente d’acqua è guidata attraverso la cavità del mantello dall’azione delle ciglia.

Come tutti i molluschi, il sangue dei chitoni e la loro linfa sono mescolati insieme per formare l’emolinfa (US hemolymph). Invece dell’emoglobina, il sistema sanguigno dei molluschi usa l’emocianina, una molecola basata sul rame piuttosto che sul ferro, come molecola attiva di legame all’O2. Questo fa sì che il sangue dei molluschi sia blu quando è ossigenato e chiaro quando non lo è.

Cervello e sistema nervoso dei Polyplacophora

Il sistema nervoso dei polyplacophora è semplice e fino a poco tempo fa si riteneva che non avessero un vero cervello. Hanno due serie di corde nervose accoppiate. Una coppia ventrale chiamata corde nervose del pedale che corrono sotto gli organi digestivi e una serie laterale chiamata corde nervose palliali. Le corde separate in entrambi gli insiemi di nervi sono collegate tra loro da numerosi piccoli filamenti nervosi.

Le quattro corde nervose si incontrano tutte vicino alla testa dell’animale, in quella che è chiamata la commissura cerebrale (anello nervoso). Questo a sua volta è collegato a due gangli laterali chiamati gangli buccali. Come ho detto sopra, la maggior parte dei libri di testo afferma che i chitoni non possiedono un cervello.

Tuttavia nel loro recente e interessante articolo, “Do chitons have a brain?” (2018) Lauren Sumner-Rooney e Julia D Sigwart sostengono che i chitoni possiedono in effetti un cervello rudimentale per gli standard della neurologia moderna, solo che non è organizzato in un modo che riconosciamo tradizionalmente.

Il sistema digestivo

La bocca dei chitoni non ha tentacoli, ma ha un velo di tessuto muscolare derivato dal mantello. Come tutti i molluschi il principale organo di alimentazione è la radula. Nei chitoni c’è meno variazione nella struttura della radula che in altre classi di molluschi. La maggior parte delle specie ha da 13 a 17 denti per fila e da 24 a 150 file di denti. Alcuni di questi denti sono ricoperti di magnetite (un composto di ferro che rende i denti molto più duri). La radula è usata come un raschietto o una grattugia per rimuovere piccole particelle di cibo.

Questo cibo è attirato nella cavità buccale e spostato nell’esofago da un flusso mucoso. L’esofago è corto e conduce allo stomaco rotondo, da cui è separato da uno sfintere muscolare. Dallo stomaco il cibo si sposta nell’intestino che porta all’ano posteriore.

La lunghezza dell’intestino nei chitoni è variabile tra le specie. Questa variazione segue il modello classico di essere più breve nei carnivori che negli erbivori. I predatori d’agguato e i veri carnivori come Placivorella velata hanno tratti intestinali molto corti che formano un’unica grande ansa, mentre gli erbivori obbligati come Katharina tunicata hanno intestini molto lunghi con bobine multiple. Le specie onnivore hanno lunghezze intestinali intermedie.

Ecologia dei Polyplacophora

Alcune specie di chitoni sono quasi completamente sessili, per esempio Nuttalina fluxa una specie che vive in piccoli fori nelle coste rocciose della California. Molte altre, come Mopalia muscosa (da 40 a 55 mm di lunghezza), un’altra specie californiana, mostrano caratteristiche di homing.

Questo significa che l’animale ha una zona designata in cui si riposa durante il giorno o durante la bassa marea. Lascerà questa “casa” alla ricerca di cibo e poi vi ritornerà di nuovo per riposare ancora un po’. Che ci crediate o no, questi animali apparentemente statici possono spostarsi fino a 60 cm fuori e 60 cm indietro ogni giorno.

Ecologia alimentare

I chitoni mostrano sette diversi comportamenti alimentari in termini di cosa si nutrono principalmente.

• Grazers onnivori – questa è forse la strategia alimentare più comune tra i chitoni. Chiton calliozonus
• Erbivori – mangiano piante, soprattutto alghe = alghe. Ischnochiton australis
• Detritivori – mangiano tutto ciò che trovano sul fondo del mare.
• Carnivori Grazers – specializzati in animali sessili come cirripedi, briozoi e coralli. Chaetopleura angulata
• Spongivori – specializzati nel mangiare spugne. Notoplax speciosa
• Epizoofagi mangiatori – Oldroydia percrassa
• Xilofagi mangiatori – vivono su un specializzato nel mangiare legno. Nierstraszella lineata
• I veri predatori – intrappolano o catturano piccoli animali di cui nutrirsi. Loricella angasi

I chitoni veri predatori sono predatori seduti e aspettano. Sollevano la parte anteriore del loro mantello e quando un piccolo organismo come un gamberetto cerca di nascondersi, o di ripararsi, sotto questo labbro, lo intrappolano facendo scendere il mantello.

La maggior parte dei chitoni si nutre muovendosi lentamente sul substrato e usando la loro radula (lingua dentata) per raschiare materiale commestibile. Mentre molte specie sono polifaghe (si nutrono di molte specie di piante o animali) alcune come il chitone gigante Gum Boot Cryptochiton stelleri si specializzano su un tipo di fonte di cibo. Nel caso del chitone Gumboot si tratta di alghe rosse.

Le alghe sono la forma più comune di cibo per gli erbivori, ma alcune specie come Ischochiton torri si nutrono di erbe marine. I detritivori si nutrono di animali morti, diatomee e film batterici.

Ecologia riproduttiva

La maggior parte dei chitoni sono dioici, due specie ermafrodite sono conosciute finora. I chitoni possiedono una sola gonade che rilascia ovuli o sperma attraverso gonopori accoppiati nella cavità del mantello. Questi gonopori sono situati davanti ai nefridopori. Per la maggior parte delle specie la fecondazione avviene in acqua aperta o nella cavità del mantello della femmina. In alcune specie le uova sono trattenute e covate nella cavità del mantello. In altre le uova vengono rilasciate singolarmente o in gruppi o stringhe.

Le uova dei poliplacofori hanno quello che viene chiamato uno ‘scafo’ piuttosto che un guscio. Queste “carene” possono essere lisce sulla loro superficie esterna o decorate con spine, coni, cupole e varie altre escrescenze. Sono in realtà molto attraenti e in molti casi specifici della specie.

Le uova fecondate si sviluppano in larve trocofore. Nelle specie non covate, queste hanno una breve vita di nuoto libero prima di trasformarsi in giovani chitoni. In quelle specie che covano, come Ischnochiton mayi, le larve trocofore o rimangono nella cavità del mantello della femmina fino a quando si trasformano in giovani chitoni, o partono per unirsi allo zooplancton dell’oceano.

Cosa si nutre di chitoni

I chitoni sono nutriti da una varietà di altri animali tra cui gli esseri umani (vedi sotto). Altri molluschi come i buccini carnivori (Gastropoda) e i polpi (Cephalopoda) mangiano anche i chitoni, così come altri invertebrati predatori come granchi, stelle marine e stelle marine. Oltre all’uomo, i vertebrati più noti per mangiare i chitoni sono i pesci e gli uccelli. Tra gli uccelli, i gabbiani e le beccacce di mare in particolare possono consumare un gran numero di chitoni.

La Polyplacophora e l’umanità

Il Chitone Pitone (Chiton salihafui) è un membro di medie dimensioni della polyplacophora della costa occidentale dell’Africa – dove viene raccolto per essere usato nella medicina tradizionale locale.

I chitoni erano regolarmente mangiati dalle popolazioni Tlingit e Nootka del Nord America occidentale. Infatti, ancora oggi i chitoni fanno parte della dieta di alcune persone in varie isole dei Caraibi, nelle Filippine e persino in alcune isole della Corea del Sud.

Image Credits: Immagine di copertina dell’articolo di Kirt L. Onthank, Separated Shell di Veronidae, – Licenza CC BY-SA 3.0 Chiton mauritianus di Philippe Bourjon CC BY-SA 4.0, Wiki Commons;

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Gordon è un ecologo con due lauree all’Università di Exeter. È anche un insegnante, un poeta e il proprietario di 1.152 libri. Oh – e ha scritto questo sito web.

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