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Gli euritteri hanno dimensioni molto variabili, a seconda di fattori come lo stile di vita, l’ambiente di vita e l’affinità tassonomica. Dimensioni intorno ai 100 centimetri (3,3 piedi) sono comuni nella maggior parte dei gruppi di euripteridi. Il più piccolo euriptero, Alkenopterus burglahrensis, misurava solo 2,03 centimetri di lunghezza.
Il più grande euriptero, e il più grande artropode conosciuto mai vissuto, è Jaekelopterus rhenaniae. Una chelicera dalla Formazione Emsian Klerf di Willwerath, in Germania, misurava 36,4 centimetri di lunghezza, ma manca un quarto della sua lunghezza, suggerendo che la chelicera completa sarebbe stata lunga 45,5 centimetri. Se le proporzioni tra la lunghezza del corpo e le chelicere corrispondono a quelle dei suoi parenti più prossimi, dove il rapporto tra la dimensione delle chele e la lunghezza del corpo è relativamente coerente, l’esemplare di Jaekelopterus che possedeva le chelicere in questione avrebbe misurato tra 233 e 259 centimetri, una media di 2,5 metri di lunghezza. Con le chelicere estese, un altro metro (3.28 ft) sarebbe stato aggiunto a questa lunghezza. Questa stima supera la dimensione massima del corpo di tutti gli altri artropodi giganti conosciuti di quasi mezzo metro (1.64 ft) anche se le chelicere estese non sono incluse. Altri due euripteridi sono stati stimati aver raggiunto una lunghezza di 2,5 metri; Erettopterus grandis (strettamente legato a Jaekelopterus) e Hibbertopterus wittebergensis, ma E. grandis è molto frammentario e la stima delle dimensioni di H. wittenbergensis è basata su prove di pista, non su resti fossili.
La famiglia di Jaekelopterus, gli Pterygotidae, è nota per diverse specie insolitamente grandi. Sia Acutiramus, il cui membro più grande A. bohemicus misurava 2,1 metri (6,9 piedi), che Pterygotus, la cui specie più grande P. grandidentatus misurava 1,75 metri (5,7 piedi), erano giganteschi. Sono stati suggeriti diversi fattori che hanno contribuito alle grandi dimensioni degli pterigotidi, tra cui il comportamento di corteggiamento, la predazione e la competizione per le risorse ambientali.
Giant eurypterids non erano limitati alla famiglia Pterygotidae. Un metastoma fossile isolato lungo 12,7 centimetri (5.0 in) dell’euripteride carcinosomatoide Carcinosoma punctatum indica che l’animale avrebbe raggiunto una lunghezza di 2,2 metri (7.2 ft) in vita, rivaleggiando con gli pterigotidi per dimensioni. Un altro gigante era Pentecopterus decorahensis, un carcinosomatoide primitivo, che si stima abbia raggiunto una lunghezza di 1,7 metri (5,6 piedi).
Tipico dei grandi euripteridi è una struttura leggera. Fattori come la locomozione, i costi energetici nella muta e nella respirazione, così come le proprietà fisiche effettive dell’esoscheletro, limitano le dimensioni che gli artropodi possono raggiungere. Una costruzione leggera diminuisce significativamente l’influenza di questi fattori. Gli pterigotidi erano particolarmente leggeri, con la maggior parte dei grandi segmenti del corpo fossilizzati che si conservano sottili e non mineralizzati. Gli adattamenti leggeri sono presenti anche in altri artropodi giganti paleozoici, come il millepiedi gigante Arthropleura, e sono probabilmente vitali per l’evoluzione delle dimensioni giganti negli artropodi.
Oltre agli euripteridi giganti leggeri, alcune forme a corpo profondo della famiglia Hibbertopteridae erano anche molto grandi. Un carapace dal Carbonifero della Scozia riferito alla specie Hibbertoperus scouleri misura 65 cm di larghezza. Poiché Hibbertopterus era molto largo rispetto alla sua lunghezza, l’animale in questione potrebbe aver misurato poco meno di 2 metri di lunghezza. Più robusto degli pterigotidi, questo Hibbertopterus gigante avrebbe probabilmente rivaleggiato con i più grandi pterigotidi in peso, se non superarli, e come tale essere tra gli artropodi più pesanti.
LocomozioneModifica
I due sottordini degli euripteridi, Eurypterina e Stylonurina, sono separati principalmente dalla morfologia della loro ultima coppia di appendici. Negli Stylonurina, questa appendice prende la forma di una lunga e sottile gamba che cammina, mentre negli Eurypterina, la gamba è modificata e allargata in una pagaia. A parte la pagaia, le gambe di molti euripterini erano troppo piccole per fare molto di più che permettere loro di strisciare sul fondo del mare. Al contrario, un certo numero di stylonurines aveva gambe allungate e potenti che potrebbero aver permesso loro di camminare sulla terraferma (simile ai granchi moderni).
Un trackway fossile è stato scoperto nei depositi fossili di età carbonifera della Scozia nel 2005 È stato attribuito all’euripteride stylonurine Hibbertopterus a causa di una dimensione corrispondente (il trackmaker è stato stimato per essere stato circa 1,6 metri (5,2 ft) lungo) e l’anatomia gamba dedotto. È il più grande trackway terrestre – misurando 6 metri (20 ft) di lunghezza e una media di 95 centimetri (3.12 ft) di larghezza – fatto da un artropode trovato finora. È il primo record di locomozione terrestre di un euripteride. La pista fornisce la prova che alcuni euripteridi potevano sopravvivere in ambienti terrestri, almeno per brevi periodi di tempo, e rivela informazioni sull’andatura stylonurina. In Hibbertopterus, come nella maggior parte degli euripteridi, le coppie di appendici sono di dimensioni diverse (indicate come una condizione di arto eteropode). Queste coppie di dimensioni diverse si sarebbero mosse in fase, e la breve lunghezza del passo indica che Hibbertopterus strisciava con una velocità eccezionalmente lenta, almeno sulla terraferma. Il grande telson è stato trascinato lungo il terreno e ha lasciato un grande solco centrale dietro l’animale. Le pendenze nelle tracce a intervalli casuali suggeriscono che il movimento era a scatti. L’andatura degli stylonurini più piccoli, come Parastylonurus, era probabilmente più veloce e più precisa.
La funzionalità delle pale di nuoto degli euripterini variava da gruppo a gruppo. Negli Eurypteroidea, le pagaie avevano una forma simile ai remi. La condizione delle articolazioni delle loro appendici assicurava che le loro pagaie potessero essere mosse solo in piani quasi orizzontali, non verso l’alto o verso il basso. Alcuni altri gruppi, come gli Pterygotioidea, non avrebbero posseduto questa condizione e probabilmente erano in grado di nuotare più velocemente. La maggior parte degli euripterini sono generalmente d’accordo nell’utilizzare un tipo di propulsione a remi simile a quella dei granchi e dei coleotteri acquatici. Gli individui più grandi possono essere stati capaci di volare sott’acqua (o volo subacqueo) in cui il movimento e la forma delle pale sono sufficienti a generare la portanza, simile al nuoto delle tartarughe marine e dei leoni marini. Questo tipo di movimento ha un tasso di accelerazione relativamente più lento del tipo a remi, soprattutto perché gli adulti hanno pagaie proporzionalmente più piccole dei giovani. Tuttavia, poiché le dimensioni maggiori degli adulti significano un coefficiente di resistenza più alto, l’uso di questo tipo di propulsione è più efficiente dal punto di vista energetico.
Alcuni euripteridi, come il Mixopterus (come dedotto dalle orme fossili attribuite), non erano necessariamente buoni nuotatori. Probabilmente si teneva per lo più sul fondo, usando le sue racchette da nuoto per occasionali scoppi di movimenti in verticale, con la quarta e quinta coppia di appendici posizionate all’indietro per produrre piccoli movimenti in avanti. Mentre camminava, probabilmente usava un’andatura come quella della maggior parte degli insetti moderni. Il peso del suo lungo addome sarebbe stato bilanciato da due pesanti e specializzate appendici frontali, e il centro di gravità potrebbe essere stato regolabile alzando e posizionando la coda.
Le tracce fossili conservate di euripteridi tendono ad essere grandi ed eteropode e spesso hanno un segno di trascinamento del telson associato lungo la linea mediana (come con la traccia scozzese di Hibbertopterus). Tali tracce sono state scoperte in tutti i continenti tranne che in Sud America. In alcuni luoghi dove i resti fossili di euripteridi sono altrimenti rari, come in Sudafrica e nel resto dell’ex supercontinente Gondwana, le scoperte di piste precedono e superano i fossili del corpo degli euripteridi. Le orme degli euripteridi sono state riferite a diversi icnogeneri, in particolare Palmichnium (definito come una serie di quattro tracce spesso con un segno di trascinamento associato nella linea mediana), dove l’olotipo dell’icnospecie P. kosinkiorum conserva le più grandi impronte di euripteride conosciute fino ad oggi, con le tracce trovate che hanno un diametro di circa 7,6 centimetri (3,0 pollici). Altri itnogeneri di euripteridi includono Merostomichnites (anche se è probabile che molti esemplari rappresentino effettivamente tracce di crostacei) e Arcuites (che conserva scanalature fatte dalle appendici natatorie).
RespirazioneModifica
Negli euripteridi, gli organi respiratori erano situati sulla parete ventrale del corpo (il lato inferiore dell’opistosoma). I blatfüsse, evoluti dalle appendici opistosomiali, coprivano la parte inferiore e creavano una camera branchiale dove si trovavano i kiemenplatten (tratti branchiali). A seconda della specie, il tratto branchiale degli euripteridi era di forma triangolare o ovale ed era probabilmente sollevato in uno stato simile a un cuscino. La superficie di questo tratto branchiale portava diverse spinule (piccoli aculei), che risultavano in una superficie allargata. Era composto da tessuto spugnoso a causa di molte invaginazioni nella struttura.
Anche se il kiemenplatte è indicato come un “tratto branchiale”, potrebbe non aver necessariamente funzionato come branchie vere e proprie. In altri animali, le branchie sono utilizzate per l’assorbimento dell’ossigeno dall’acqua e sono escrescenze della parete del corpo. Nonostante gli euripteridi siano chiaramente animali principalmente acquatici che quasi certamente si sono evoluti sott’acqua (alcuni euripteridi, come gli pterigotidi, sarebbero stati addirittura fisicamente incapaci di camminare sulla terraferma), è improbabile che il tratto branchiale contenesse branchie funzionali quando si confronta l’organo con le branchie in altri invertebrati e persino nei pesci. Le interpretazioni precedenti hanno spesso identificato le “branchie” degli euripteridi come omologhe a quelle di altri gruppi (da cui la terminologia), con lo scambio di gas che avviene all’interno del tratto spugnoso e un modello di vene branchio-cardiache e dendritiche (come nei gruppi correlati) che portano il sangue ossigenato nel corpo. L’analogia principale utilizzata negli studi precedenti è stata quella dei granchi a ferro di cavallo, anche se la loro struttura branchiale e quella degli euripteridi sono notevolmente diverse. Nei granchi a ferro di cavallo, le branchie sono più complesse e composte da molte lamelle (piastre) che danno una maggiore superficie utilizzata per lo scambio di gas. Inoltre, il tratto branchiale degli euripteridi è proporzionalmente troppo piccolo per sostenerli se è analogo alle branchie di altri gruppi. Per essere branchie funzionali, avrebbero dovuto essere altamente efficienti e avrebbero richiesto un sistema circolatorio altamente efficiente. Si ritiene improbabile, tuttavia, che questi fattori siano sufficienti a spiegare la grande discrepanza tra le dimensioni del tratto branchiale e quelle del corpo.
È stato invece suggerito che il “tratto branchiale” fosse un organo per la respirazione dell’aria, forse in realtà un polmone, un plastron o una pseudotrachea. I plastron sono organi che alcuni artropodi hanno evoluto secondariamente per respirare aria sott’acqua. Questa è considerata una spiegazione improbabile poiché gli euripteridi si erano evoluti in acqua fin dall’inizio e non avrebbero avuto organi evoluti da organi che respirano aria presenti. Inoltre, i plastroni sono generalmente esposti sulle parti esterne del corpo mentre il tratto branchiale degli euripteridi si trova dietro il blatfüssen. Invece, tra gli organi respiratori degli artropodi, i tratti branchiali degli euripteridi assomigliano più da vicino alle pseudotrachee presenti negli isopodi moderni. Questi organi, chiamati pseudotrachee, a causa di una certa somiglianza con le trachee degli organismi che respirano aria, sono simili ai polmoni e sono presenti all’interno dei pleopodi (gambe posteriori) degli isopodi. La struttura delle pseudotrachee è stata paragonata alla struttura spugnosa dei tratti branchiali degli euripteridi. È possibile che i due organi funzionassero allo stesso modo.
Alcuni ricercatori hanno suggerito che gli euripteridi potrebbero essersi adattati ad uno stile di vita anfibio, utilizzando l’intera struttura del tratto branchiale come branchie e le invaginazioni al suo interno come pseudotrachee. Questa modalità di vita potrebbe non essere stata fisiologicamente possibile, tuttavia, poiché la pressione dell’acqua avrebbe forzato l’acqua nelle invaginazioni portando all’asfissia. Inoltre, la maggior parte degli euripteridi sarebbe stata acquatica per tutta la vita. Non importa quanto tempo è stato trascorso sulla terraferma, gli organi per la respirazione in ambienti subacquei devono essere stati presenti. Le vere branchie, che ci si aspettava fossero situate nella camera branchiale all’interno del blatfüssen, rimangono sconosciute negli euripteridi.
OntogenesiModifica
Come tutti gli artropodi, gli euripteridi maturavano e crescevano attraverso stadi di sviluppo statici indicati come istari. Questi istari erano punteggiati da periodi durante i quali gli euripteridi passavano attraverso l’ecdisi (muta della cuticola) dopo la quale subivano una crescita rapida e immediata. Alcuni artropodi, come gli insetti e molti crostacei, subiscono cambiamenti estremi nel corso della maturazione. I chelicerati, compresi gli euripteridi, sono generalmente considerati sviluppatori diretti, non subendo cambiamenti estremi dopo la schiusa (anche se segmenti del corpo e arti extra possono essere acquisiti nel corso dell’ontogenesi in alcuni lignaggi, come gli xifosuri e i ragni di mare). Se gli euripteridi fossero veri sviluppatori diretti (con i piccoli più o meno identici agli adulti) o sviluppatori diretti emianamorfici (con segmenti e arti extra che possono essere aggiunti durante l’ontogenesi) è stato controverso in passato.
Lo sviluppo diretto emianamorfico è stato osservato in molti gruppi di artropodi, come trilobiti, megacheirani, crostacei basali e miriapodi basali. Il vero sviluppo diretto è stato occasionalmente indicato come un tratto unico degli aracnidi. Ci sono stati pochi studi sull’ontogenesi degli euripteridi perché c’è una generale mancanza di esemplari nel record fossile che possono essere tranquillamente dichiarati come giovani. È possibile che molte specie di euripteridi ritenute distinte rappresentino in realtà esemplari giovanili di altre specie, e i paleontologi raramente considerano l’influenza dell’ontogenesi quando descrivono nuove specie.
Studi su un assemblaggio fossile ben conservato di euripteridi dalla Formazione Beartooth Butte di età Pragiana nel Cottonwood Canyon, Wyoming, composto da più esemplari di varie fasi di sviluppo degli euripteridi Jaekelopterus e Strobilopterus, ha rivelato che l’ontogenesi degli euripteridi era più o meno parallela e simile a quella degli xifosuri estinti ed esistenti, con la più grande eccezione che gli euripteridi sono nati con una serie completa di appendici e segmenti opistosomiali. Gli euripteridi non erano quindi sviluppatori diretti emianamorfici, ma veri sviluppatori diretti come gli aracnidi moderni.
Il cambiamento più frequentemente osservato che si verifica attraverso l’ontogenesi (tranne per alcuni generi, come Eurypterus, che sembrano essere stati statici) è il metastoma che diventa proporzionalmente meno largo. Questo cambiamento ontogenetico è stato osservato in membri di diverse superfamiglie, come gli Eurypteroidea, i Pterygotioidea e i Moselopteroidea.
AlimentazioneModifica
Non sono noti contenuti fossili dell’intestino degli euripteridi, quindi mancano prove dirette della loro dieta. La biologia degli euripteridi è particolarmente suggestiva di uno stile di vita carnivoro. Non solo molti erano grandi (in generale, la maggior parte dei predatori tende ad essere più grande delle loro prede), ma avevano la visione stereoscopica (la capacità di percepire la profondità). Le zampe di molti euripteridi erano coperte da sottili spine, usate sia per la locomozione che per la raccolta del cibo. In alcuni gruppi, queste appendici spinose divennero pesantemente specializzate. In alcuni euripteridi dei Carcinosomatoidea, le appendici rivolte in avanti erano grandi e possedevano spine enormemente allungate (come in Mixopterus e Megalograptus). Nei membri derivati dei Pterygotioidea, le appendici erano completamente senza spine, ma avevano invece artigli specializzati. Altri euripteridi, privi di queste appendici specializzate, probabilmente si nutrivano in un modo simile ai moderni granchi a ferro di cavallo, afferrando e sminuzzando il cibo con le loro appendici prima di spingerlo nella loro bocca usando le chelicere.
Sono stati riportati fossili che conservano tratti digestivi di vari euripteridi, tra cui Carcinosoma, Acutiramus ed Eurypterus. Anche se una potenziale apertura anale è stata riportata dal telson di un esemplare di Buffalopterus, è più probabile che l’ano fosse aperto attraverso la sottile cuticola tra l’ultimo segmento prima del telson e il telson stesso, come nei moderni granchi a ferro di cavallo.
I coproliti di euripteridi scoperti in depositi di età ordoviciana in Ohio contenenti frammenti di un trilobite ed euripteride Megalograptus ohioensis in associazione con esemplari completi della stessa specie di euripteride sono stati suggeriti per rappresentare prove di cannibalismo. Coproliti simili riferiti alla specie Lanarkopterus dolichoschelus dall’Ordoviciano dell’Ohio contengono frammenti di pesci senza mascelle e frammenti di esemplari più piccoli dello stesso Lanarkopterus.
Anche se i ruoli di predatore apicale sarebbero stati limitati agli euripteridi più grandi, gli euripteridi più piccoli erano probabilmente dei predatori formidabili per conto loro, proprio come i loro parenti più grandi.
Biologia riproduttivaModifica
Come in molti altri gruppi completamente estinti, la comprensione e la ricerca della riproduzione e del dimorfismo sessuale degli euripteridi è difficile, poiché sono conosciuti solo da conchiglie e carapaci fossili. In alcuni casi, potrebbero non esserci abbastanza differenze apparenti per separare i sessi basandosi solo sulla morfologia. A volte due sessi della stessa specie sono stati interpretati come due specie diverse, come nel caso di due specie di Drepanopterus (D. bembycoides e D. lobatus).
Il prosoma degli euripteridi è costituito dai primi sei segmenti dell’esoscheletro fusi insieme in una struttura più grande. Il settimo segmento (quindi il primo segmento opistosomico) è chiamato metastoma e l’ottavo segmento (nettamente piatto) è chiamato opercolo e contiene l’apertura genitale. La parte inferiore di questo segmento è occupata dall’opercolo genitale, una struttura originariamente evoluta dal settimo e ottavo paio di appendici ancestrali. Al suo centro, come nei moderni granchi a ferro di cavallo, si trova un’appendice genitale. Questa appendice, un’asta allungata con un condotto interno, si trova in due morfologie distinte, generalmente indicate come “tipo A” e “tipo B”. Queste appendici genitali sono spesso conservate in modo prominente nei fossili e sono state oggetto di varie interpretazioni della riproduzione degli euripteridi e del dimorfismo sessuale.
Le appendici di tipo A sono generalmente più lunghe di quelle di tipo B. In alcuni generi sono divise in un numero diverso di sezioni, come in Eurypterus dove l’appendice di tipo A è divisa in tre ma quella di tipo B solo in due. Tale divisione dell’appendice genitale è comune negli euripteridi, ma il numero non è universale; per esempio, le appendici di entrambi i tipi nella famiglia Pterygotidae sono indivise. L’appendice di tipo A è anche armata con due spine ricurve chiamate furca (latino per “forchetta”). La presenza di furca nell’appendice di tipo B è anche possibile e la struttura può rappresentare le punte non fuse delle appendici. Tra le superfici dorsale e ventrale del blatfuss associato alle appendici di tipo A si trova un insieme di organi tradizionalmente descritti come “organi tubolari” o “organi a corno”. Questi organi sono più spesso interpretati come spermateche (organi per l’immagazzinamento dello sperma), anche se questa funzione deve ancora essere dimostrata in modo definitivo. Negli artropodi, le spermateche sono utilizzate per immagazzinare le spermatofore ricevute dai maschi. Questo implicherebbe che l’appendice di tipo A è il morfo femminile e l’appendice di tipo B è il maschio. Un’ulteriore prova del fatto che le appendici di tipo A rappresentano il morfo femminile delle appendici genitali viene dalla loro costruzione più complessa (una tendenza generale per i genitali femminili degli artropodi). È possibile che la maggiore lunghezza dell’appendice di tipo A significhi che era usata come ovipositore (usato per depositare le uova). I diversi tipi di appendici genitali non sono necessariamente l’unica caratteristica che distingue i sessi degli euripteridi. A seconda del genere e della specie in questione, altre caratteristiche come le dimensioni, la quantità di ornamenti e la larghezza proporzionale del corpo possono essere il risultato del dimorfismo sessuale. In generale, gli euripteridi con appendici di tipo B (maschi) sembrano essere stati proporzionalmente più larghi degli euripteridi con appendici di tipo A (femmine) degli stessi generi.
La funzione primaria delle lunghe, presunte femmine, appendici di tipo A era probabilmente quella di prendere lo spermatoforo dal substrato nel tratto riproduttivo piuttosto che servire come ovopositore, poiché gli ovopositori degli artropodi sono generalmente più lunghi delle appendici di tipo A degli euripteridi. Ruotando i lati dell’opercolo, sarebbe stato possibile abbassare l’appendice dal corpo. A causa del modo in cui le diverse placche si sovrappongono nella sua posizione, l’appendice sarebbe stata impossibile da spostare senza contrazioni muscolari che si muovessero intorno all’opercolo. Sarebbe stata tenuta in posizione quando non era in uso. La furca sulle appendici di tipo A può aver aiutato a rompere lo spermatoforo per liberare lo sperma libero all’interno per l’assorbimento. Gli “organi del corno”, forse spermateche, si pensa siano stati collegati direttamente all’appendice attraverso dei tratti, ma questi presunti tratti rimangono non conservati nel materiale fossile disponibile.
Le appendici di tipo B, presumibilmente maschili, avrebbero prodotto, conservato e forse modellato lo spermatoforo in una struttura a forma di cuore sulla superficie dorsale dell’appendice. Un’ampia apertura genitale avrebbe permesso il rilascio di grandi quantità di spermatofore in una sola volta. La lunga furca associata alle appendici di tipo B, forse capace di essere abbassata come l’appendice di tipo A, potrebbe essere stata usata per rilevare se un substrato era adatto alla deposizione dello spermatoforo.
