Squeakers o artroleptidi sono un gruppo di rane di circa 150 specie* incluse in soli 8 generi. Tutti sono endemici dell’Africa sub-sahariana, anche se una specie – Leptopelis palmatus – si trova sull’isola di Principe e ci sono anche specie su Bioko e Zanzibar. Il gruppo prende il suo nome comune dai richiami fatti dalle specie Arthroleptis, anche se a volte sono anche chiamate rane stridenti.
* Era 130 quando ho scritto l’ultima volta sul gruppo, nel 2007.
In generale, gli scriccioli sono piccole rane del sottobosco che depongono le loro uova in tane o cavità nel terreno umido. Alcune sono scansori, altre sono altamente acquatiche e abitano i corsi d’acqua, mentre il Leptodactylon sembra passare la maggior parte del suo tempo sotto terra. In Arthroleptis e forse in alcune specie di Leptopelis, lo sviluppo diretto è presente e uno stadio di girino è saltato. Le altre, tuttavia, hanno una fase di girino. Le dimensioni del corpo sono molto variabili e alcune specie di Arthroleptis sono lunghe solo 15 mm. All’altra estremità della scala, i maschi di Trichobatrachus (discusso più avanti) raggiungono i 130 mm. Sì, i maschi – questa è una di quelle strane rane dove i maschi sono più grandi delle femmine.
Le rane squittenti tendono ad avere pupille verticali, un carattere raro tra le rane neobatrachiane. Un terzo dito particolarmente lungo è presente nei maschi di Arthroleptis e Cardioglossa, questi ultimi sono talvolta definiti rane dalle dita lunghe (Blackburn 2009). Cuscinetti ghiandolari sull’arto anteriore o sul petto sono presenti in alcune specie di Leptopelis e cuscinetti nuziali sono presenti sulle mani di Leptodactylon, Astylosternus e altri.
L’unica rana pelosa. Probabilmente fanno parte del clade degli squeaker i diversi taxa che una volta erano raggruppati come gli astilosternini o astilosternidi. Questi sono tutti tremendamente oscuri e poco conosciuti, con l’eccezione di Trichobatrachus robustus, la rana pelosa dell’Africa tropicale occidentale. Per inciso, questa specie è stata nominata (dal leggendario erpetologo George Albert Boulenger) nel 1900, che è sorprendentemente recente per un anfibio così carismatico, famoso e (ragionevolmente) grande. D’altra parte, la rana Golia Conraua goliath è stata nominata nel 1906… sempre da Boulenger.
Durante la stagione riproduttiva, i maschi e solo i maschi sviluppano fronzoli di papille simili a peli lungo i fianchi e le cosce (notare che alcuni autori del passato non sapevano che le papille erano uniche per i maschi e scrivevano di femmine che possedevano anche queste strutture). Sono state avanzate ben 12 ipotesi diverse per spiegare l’evoluzione di queste strutture, ma la più popolare è che potrebbero aumentare la superficie dell’animale e quindi permettere una maggiore respirazione cutanea, consentendogli di rimanere sommerso mentre fa la guardia alle uova. Questo è stato suggerito da Dean (1912) tra gli altri, ma egli immaginava che i maschi in qualche modo disponessero le uova intorno alle loro papille: non sono sicuro di come il maschio dovesse mettere le uova in posizione (Dean aveva in mente i rospi levatrice, ma loro devono ‘solo’ avvolgere i fili delle uova intorno ai loro arti posteriori).
Più recentemente, Barej et al. (2010) hanno proposto che le papille si sono evolute di pari passo con gli artigli che queste rane possiedono e forniscono protezione meccanica durante le battaglie di accoppiamento. Artigli?
Ah sì – artigli. Le rane pelose sono anche strane in quanto hanno artigli sul secondo, terzo e quarto dito del piede posteriore (la presenza di un artiglio sul quinto dito è stata riportata da alcuni autori ma sembra errata). La rana pelosa non è unica in questo senso: artigli del piede posteriore sono presenti anche sulle stesse dita di Astylosternus, e sul secondo e terzo dito di Scotobleps.
Come è ormai relativamente noto, questi artigli non sono elementi esterni rivestiti di cheratina (come è tipico degli amnioti) ma falangi distali a forma di uncino che si staccano effettivamente da un nodulo attaccato e perforano il tessuto dell’animale quando necessario (Blackburn et al. 2008). Sì, queste sono rane che fanno una sorta di “cosa alla Wolverine” quando è il momento giusto. Il recente lavoro su questi artigli ha ricevuto molta attenzione da parte dei media, con articoli popolari che includono termini come “super rane”, “rane ghiottone” e “rane dell’orrore”. Come sottolineato con un certo grado di bisbetica (è una parola?) da Barej et al. (2010), la presenza e l’anatomia dettagliata delle chele è nota dal lavoro di Boulenger. Tuttavia, poiché gli individui di alcune specie di artroleptidi sono stati trovati con gli artigli ancora nella loro posizione interna, mentre altri avevano gli artigli esposti, persisteva l’ambiguità sulla condizione normale, per non parlare del modo in cui gli artigli erano distribuiti.
E a cosa servono gli artigli? Il fatto che si conoscano individui con cicatrici e altre ferite – Ivan Sanderson, Gerald Durrell e altri zoologi e naturalisti hanno notato queste cicatrici nel corso degli anni – e che gli artigli sguainati possono tagliare la pelle umana supportano l’idea che si siano evoluti nel contesto del combattimento intraspecifico (Barej et al. 2010), e al passo con le papille dermiche e il dimorfismo delle dimensioni sessuali.
Un’altra cosa interessante di questi artigli è che gli artroleptidi che li possiedono non sono – apparentemente – parenti particolarmente stretti, ci sono taxa senza artigli tra loro nella filogenesi (Scott 2005). Questo significa che gli artigli si sono evoluti una volta all’interno degli Arthroleptidae e sono stati poi persi da diversi lignaggi in modo indipendente, è che gli artigli si sono evoluti in modo convergente alcune volte, o è che i taxa con artigli sono in realtà parenti stretti e quelle filogenesi che li ritraggono come ben separati sono, in realtà, sbagliate? Tutte le possibilità persistono in questo momento (Barej et al. 2010).
E mentre ci sono molte altre cose che si possono dire sugli artroleptidi, è qui che dobbiamo fermarci per ora. Per i precedenti articoli del Tet Zoo sugli anuri (cioè rane e rospi), vedi…
- Alla ricerca delle rane rumene (parte I: Bombina)
- Alla ricerca delle rane rumene (parte II: Rane palustri occidentali!)
- Alla ricerca delle rane rumene (parte III: rane brune)
- La serie dei rospi arriva su SciAm: perché anche l’Africa ha i rospi
- I rospi a 20 cromosomi
- Rane di vetro: pelle traslucida, ossa verdi, spine delle braccia
- Tutti amano le rane vetrose
- Radici africani degli alberi, rospi della lingua piccola, rospi a quattro cifre, rospi dal dorso rosso: sì, un sacco di oscuri rospi africani
- Rane persiane: piedi di vanga senza picche
- Megophrys: molto di più di Megophrys nasuta
- Rane piedipiatti nordamericane e i loro incredibili girini polimorfi a metamorfosi rapida
- Nidi di girini, passato e presente
- Rane vetrose gladiatrici, redux
- Rane di cui forse non avete sentito parlare: Le Cycloramphus brasiliane ‘button frogs’
- C’è molto di più delle rane volanti
- ‘Strane rane compagne di letto’ (parte I): rotondeggianti, adorabili brevicipitidi
- È il Rospo d’acqua elmato… questa volta, con informazioni!
- Una breve introduzione alle rane dei canneti, dei carici e delle ninfee
- ‘Strane rane compagne di letto’ (parte II): rane dal naso a porcella o a paletta, o rane con il muso a sbuffo
Riferimenti – –
Barej, M. F., Böhme, W., Perry, S. F., Wagner, P. & Schmitz, A. 2010. La rana pelosa, un combattente riccioluto? – Una nuova ipotesi sulla funzione dei peli e delle falangi terminali simili ad artigli, compreso il loro significato biologico e sistematico (Anura: Arthroleptidae: Trichobatrachus). Revue Suisse de Zoologie 117: 243-263.
Blackburn, D. C. 2009. Diversità ed evoluzione dei caratteri sessuali secondari maschili in squeakers africani e rane a dita lunghe. Biological Journal of the Linnean Society 96, 553-573.
Blackburn, D. C., Hanken, J. & Jenkins, F. A., Jr. 2008. Armi nascoste: artigli erettili nelle rane africane. Biology Letters 4, 355-357.
Dean, B. 1912. Sulle appendici pelose nella rana Astylosternus robustus (Blgr.). Bulletin of the American Museum of Natural History 31, 349-351.
Scott, E. 2005. Una filogenesi delle rane ranidi (Anura: Ranoidea: Ranidae), basata su un’analisi simultanea di dati morfologici e molecolari. Cladistica 21, 507-574.
