Amphipods de Ronald L. Shimek, Ph.D. – Reefkeeping.com

Grupos de animais predominantemente marinhos são difíceis de discutir sem recorrer ao uso excessivo de superlativos. Adjetivos como “maiores”, “mais bem sucedidos” e “mais importantes” tendem a dominar as discussões sobre estes animais. Em primeiro lugar, tais animais superlativos tendem a ser ou grandes, evidentes, ecologicamente bem sucedidos ou os favoritos do autor em particular. Muitos deles são abundantes, e alguns deles chamam nossa atenção por causa de suas atividades. De muitas maneiras, os animais que vou discutir nesta coluna, os anfípodas, devem se encaixar nos grupos de animais discutidos com o uso de superlativos. Os anfípodos são certamente “ecologicamente bem sucedidos”; além disso, são muito bem sucedidos evolutivamente, fato refletido em sua abundância em quase todos os ambientes marinhos. No entanto, eles também são, geralmente, pequenos, obscuros e muitas vezes de cor críptica. Estes últimos “atributos” têm trabalhado juntos para manter sua história natural pouco conhecida, especialmente nos trópicos, onde há muitos outros animais mais bonitos ou marcantes para estudar. No entanto, mesmo nestas áreas, os anfípodas são diversos, abundantes e ecologicamente importantes. Deve ser evidente, portanto, que alguns dos habitantes mais comuns dos aquários de recife de coral são os anfípodas. Acontece que na maioria dos casos eles são também alguns dos animais mais desejáveis de se ter nesses aquários.

Então, o que é um anfípoda? Bem, de acordo com a tradição, a resposta ao velho enigma inglês, “Por que é um pato?” é, “Porque uma das suas patas é ambas iguais”. Seguindo a mesma lógica, a resposta a, “Porque é um anfípoda?” deve ser, “Porque duas das suas patas são ambas diferentes”. O nome “amphipoda” é derivado de “amph” (do grego amphi=amphis que significa “ambos os lados de, duplo; também separados, separados ou redondos”), e “pod” (do grego pous ou podos que significa “pé”, como em podion, “um pequeno pé”, ou podotēs, “pés”), e refere-se à aparência superficial que estes animais têm dois tipos distintos de apêndices ou pés (Jaeger, 1955).

Taxonicamente, os anfípodos pertencem à Ordem Amphipoda, da Super Ordem Peracarida, da Classe Malacostraca, no Subfilo Crustacea do Filo Arthropoda. Para um zoólogo invertebrado, esta listagem de termos dá uma grande quantidade de informações. Eu suspeito, entretanto, que depois de ler essa lista de palavras multissilábicas o aquariofilista médio dos recifes ficará pensando que o velho enigma inglês sobre patos faz mais sentido.

Quebrar todos os termos taxonômicos em seus significados em relação aos anfípodos nos diz muito sobre os animais, entretanto. Os anfípodes são artrópodes, e como tal possuem as características dos artrópodes de um corpo segmentado, com articulações, segmentados, apêndices e um esqueleto externo, ou tegumento. O tegumento é composto pela epiderme externa ou pele do animal, além de muitos produtos químicos secretados por essa epiderme. Este exoesqueleto é flexível, mas não extensível, e para crescer, o animal deve frequentemente molestar ou derramar a sua “pele” e crescer uma nova. Na realidade, a pele em si não é derramada, mas sim as velhas camadas químicas externas, ou cutícula, são parcialmente quebradas quimicamente e reabsorvidas. O que resta, um fino remanescente do tegumento original, é derramado. A pele ou epiderme está subjacente à cutícula, e permanece com o resto do animal. Uma nova cutícula, maior, é formada sob a antiga, como parte do processo de moldagem, e só fica exposta depois que o remanescente integumental é derramado. Embora no início a nova cutícula seja macia, ela endurece em pouco tempo.

Cada um dos principais grupos de artrópodes, os Crustáceos (camarões, caranguejos, anfípodos), Uniramianos (insectos, centopéias), e Queliceratos (aranhas, ácaros, caranguejos em ferradura), é muito diferente dos outros, com cada um exibindo muitas características únicas. Enquanto todos eles compartilham um ancestral comum, provavelmente algo como um trilobita, esse ancestral viveu há cerca de meio bilhão de anos atrás, tanta divergência e muitas modificações dos animais em cada linhagem têm ocorrido desde então. Muitas das diferenças que os separam são óbvias. Por exemplo, enquanto os crustáceos, incluindo os anfípodas, têm sempre dois pares de antenas, os uniramianos têm apenas um par e os queliceratos carecem deles por completo. Além disso, os apêndices de crustáceos consistem geralmente em duas partes ou ramos separados. Por exemplo, cada uma das pernas de um caranguejo é constituída por dois ramos, sendo o primeiro a parte visível da perna, e o segundo a brânquia encontrada ramificando-se da base da perna. Nenhum artrópode, além dos crustáceos, tem anexos ramificados. Os crustáceos são predominantemente animais dos reinos marinhos, e esse grupo tem um sucesso moderado tanto em terra como em água doce. Insectos e queliceratos são predominantemente terrestres ou em água doce. Embora alguns queliceratos sejam encontrados em habitats marinhos, poucos insectos são encontrados lá.

Even embora superficialmente pareçam ser bastante diferentes de caranguejos e camarões, os anfípodos são considerados como relativamente relacionados com ambos os grupos. Como tal eles são colocados no grupo chamado Peracarida, ou “perto de camarões”. Todos estes tipos de animais partilham muitas características estruturais semelhantes, como o mesmo número de apêndices encontrados em cada região do corpo, e a forma geral do corpo. No entanto, os anfípodas e vários outros grupos de animais, na sua maioria pequenos, não possuem a carapaça ou concha distintiva encontrada nos caranguejos e camarões. Outra diferença importante é que os amphipods têm uma bolsa de criação na superfície ventral da fêmea, enquanto os verdadeiros caranguejos e camarões carecem ambos desta estrutura. Após a cópula, a fêmea do amphipod coloca os ovos na bolsa de criação e cuida deles até que estejam prontos para deixar a bolsa como pequenos amphipods totalmente funcionais. Isto significa que os amphipods não têm larvas de vida livre e têm que se dispersar pela migração real dos adultos, principalmente das fêmeas.

Existem três grupos maiores, e um muito menor, de anfípodos, mas é provável que os representantes de apenas um deles sejam comumente encontrados em nossos tanques. O tipo comum de anfípoda é chamado “um anfípoda Gammarideano”, e pertence a um agrupamento com o nome de um dos géneros mais comuns de anfípodas de água doce, Gammarus. Tais animais são caracterizados e diferenciados dos camarões pela ausência de carapaça ou concha sobre a parte frontal do corpo. Os segmentos anteriores separados do corpo são facilmente visíveis. Esta condição pode ser contrastada com a observada nos camarões ou caranguejos, cujos segmentos separados são cobertos pela carapaça ou fundidos a ela.

Morfologia Externa

Os anfípodes são tipicamente achatados de um lado para o outro e também normalmente possuem grandes olhos compostos em ambos os lados da cabeça. Ao contrário dos olhos dos camarões ou dos caranguejos, estes olhos não estão sobre pedúnculos, mas estão embutidos na sua cabeça. Para tornar as coisas um pouco mais interessantes também, embora o nome “anfípoda” se refira a dois tipos de pernas, estes animais na verdade têm uma variedade de tipos estruturais de pernas em qualquer animal. A maioria dos segmentos visíveis encontra-se na região do meio do corpo, referida como o tórax, e cada um destes segmentos tem um par de apêndices. Os dois pares mais anteriores de segmentos torácicos visíveis têm apêndices modificados chamados gnathopods. “Gnath” significa “mandíbula” e os gnathopods, literalmente “pés de mandíbula”, são pensados para serem usados na alimentação, mas relativamente pouco se tem observado de perto e cuidadosamente nos animais deste grupo. O que estes apêndices são realmente usados é, em grande parte, questionável. Em qualquer caso, os gnathopods tipicamente, mas nem sempre, terminam em garras recurvadas em forma de faca chamada “subchelae” (Veja Figuras 2, 6, e 7). Atrás dos dois pares de gnathopods estão dois pares de pernas mais curtas seguidas por três pares de pernas mais longas para a retaguarda. As patas mais longas tendem a brincar para fora, dando ao animal uma postura reconhecível e típica, um pouco como uma bicicleta apoiada por rodas de treino.

Anatomia interna

A anatomia interna de um anfípoda típico é mostrada na Figura 3. Como em todos os artrópodes, o sistema nervoso encontra-se ao longo do meio da superfície ventral. Há um inchaço ganglionar em cada segmento. Os grandes gânglios supraesofágicos estão localizados acima do esôfago e junto com os nervos que correm ao redor do esôfago, constituem o cérebro. Os olhos comunicam diretamente com esses gânglios por grandes nervos ópticos. As antenas, ou apalpadores, são sensoriais e os grandes nervos também correm para eles.

A boca está localizada perto da base da cabeça, e leva a um curto esôfago passando verticalmente para o estômago, localizado logo atrás da cabeça. Dentro do estômago estão alguns pratos quitinizados forrados com cristas que servem para moer os alimentos. Como o tamanho da boca é limitado pelo exoesqueleto mais ou menos rígido, a maior parte dos alimentos que entram é líquida ou é rasgada em pequenos pedaços pelos apêndices ao redor da boca. Um longo intestino médio passa através da maior parte do corpo. Uma série de bolsas ou cecas surgem do meio do intestino. Um ceco muito curto sobe do topo do intestino e avança uma curta distância em direção à cabeça. Duas a oito bolsas surgem dos lados e da base do intestino, mesmo atrás do estômago. Estas passam para trás e estendem-se quase até ao abdómen. Tanto a digestão como a secreção de enzimas digestivas e “sucos” ocorrem nos vários cecae. Uma única bolsa semelhante surge da extremidade do intestino grosso e corre para a frente sobre os cecae e gônadas do intestino grosso. A sua função é desconhecida. Posterior à origem deste ceco, o intestino é referido como o hindgut.

Um coração tubular longo está suspenso da parede dorsal do corpo no tórax. Três pares de aberturas valvuladas, chamadas “óstios”, permitem que o sangue flua de um lado para o coração a partir do espaço circundante. Quando o coração contrai sangue é bombeado para a frente e para trás através das aortas anterior e posterior, respectivamente. Os vasos sanguíneos laterais conduzem do coração para a parede do corpo. O sangue deixa esses vasos sanguíneos e flui ao redor e através dos tecidos em canais. O fluxo sanguíneo é rápido e completa um circuito completo em apenas alguns segundos em um pequeno anfípoda. O sangue é carregado com vários tipos de corpúsculos, mas nós realmente não sabemos como a maioria deles funciona. Os anfípodos gammaridianos não têm órgãos respiratórios específicos, e a troca de gases provavelmente ocorre em toda a superfície do corpo.

Amphipods têm um ciclo de vida bastante simples que lhes permite reproduzir-se bem nos nossos sistemas. Eles geralmente têm sexos separados e os hermafroditas são raros. Os gêneros são facilmente distinguidos. O oviduto abre-se na base das pernas do sexto segmento torácico e o vaso deferente abre-se na base das pernas dos oito segmentos torácicos. Os machos têm um par de pênis, apêndices torácicos modificados e a fertilização é interna. As formas dos olhos, antenas e segundo gnathopods também podem variar entre os sexos. Além disso, as fêmeas têm a bolsa de ninhada discutida anteriormente. Ela é formada sob a superfície inferior da fêmea por uma série de placas originárias da borda interna de cada uma das pernas torácicas. As placas estendem-se sobre a linha média ventral e sobrepõem-se às placas do outro lado, criando uma câmara entre elas e a superfície ventral. Após a cópula, os ovos fertilizados são depositados na câmara e são mantidos lá à medida que se desenvolvem. Quando as larvas finalmente amadurecem para os juvenis, a fêmea liberta a ninhada e estes se dispersam na área local. Os anfípodas não têm um estádio de nadar livremente ou de larva em vida livre. Não há muitas hipóteses de mortalidade larvar neste tipo de reprodução, a não ser, claro, que a fêmea seja comida. Normalmente, quando as populações se acumulam e se tornam densas, as fêmeas grávidas emigram para estabelecer uma nova população.

Reconhecimento

Geralmente, os anfípodas gammaridianos são considerados muito parecidos com o diagrama da Figura 2 acima, ou com a foto abaixo (Figura 4). Este é, no entanto, um grupo grande, com provavelmente mais de 5.000 espécies, algumas das quais são estranhas e espetaculares bolas estranhas. O grupo exibe uma quantidade significativa de variedade de formas e tamanhos (Figura 5). Escusado será dizer que estes animais ocupam uma grande variedade de nichos ecológicos. Os anfípodos gammaridianos podem ser predadores, herbívoros, detritivoros ou bacteriovoros. Alguns são omnívoros. Muitos são comensal e são encontrados vivendo em ou sobre outros animais, e alguns são parasitas.

A parte mais importante da história natural de qualquer animal é a sua necessidade de obter alimento, e a variedade de formas em que os anfípodas se alimentam pode se refletir em diferenças em seus apêndices alimentares básicos. Em geral, os gnathopods são considerados envolvidos com a captura de presas, manipulação de alimentos ou alimentação. A morfologia básica dos gnathopods é mostrada nos diagramas das Figuras 2 e 7 e exemplificada na foto, Figura 6, mas há uma quantidade significativa de variação em quais são as estruturas reais. Algumas das várias formas de gnathopods são mostradas na Figura 7. Cada uma destas mudanças a partir do apêndice simples do subchelate mostrado na Figura 2, reflete uma diferença na dieta e no estilo de vida. Consequentemente, deve ser óbvio que os muitos tipos de anfípodas Gammarideanos têm irradiado em muitos nichos, e ocasionalmente podemos encontrar alguns bastante estranhos em nossos aquários.

Anfípodas não-gamardianos

Um grupo muito pequeno de anfípodas de bola estranha é chamado de Ingolfiellidea. Estes animais vivem normalmente entre e sobre grãos de areia e, tanto quanto sei, nunca foram vistos em aquários. Os outros dois grupos de anfípodas são ambos ecologicamente importantes e diversos. São a Hyperiidea e a Caprellidea. Os hiperiidos vivem no plâncton, e muitos são predadores ou parasitas do zooplâncton gelatinoso. Alguns hiperiídes são bastante bizarros, e um deles, Phronima, tem sido o modelo para o alienígena no filme do mesmo nome. Phronima é pelágico e vive em casas de tunica pelágica.

O outro grupo de anfípodos, os Caprelídeos, são animais fascinantes. Uma linhagem de caprelídeos vive em baleias e são chamados de “piolhos de baleia”. A segunda linhagem é chamada de camarão-esqueleto, que é um nome apropriado. Parecem pequenos esqueletos de vários braços e são encontrados agarrados a algas, as costas de estrelas do mar ou gorgónias. Eles são realmente muito comuns, mas raramente chegam aos nossos recifes.

Para uma pessoa acostumada a considerar os Gammarids como anfípodos típicos, a primeira vez que um Caprellid é examinado, é muito difícil considerá-lo um anfípoda. À primeira vista, e provavelmente também à segunda e à terceira vista, os Caprelídeos NÃO se parecem com um Gammarid. Eles têm um corpo tubular longo terminando em uma cabeça pequena, mas bulbosa que brota dois pares de antenas longas, que podem ser tão longas quanto o resto do corpo. Eles têm apêndices relativamente grandes e pronunciados que parecem ser feitos de paus, mas que terminam em garras que se fecham como uma faca. O nome do camarão-esqueleto é adequado. Parecem uma espécie de esqueletos estranhos de crustáceos que ganharam vida.

Embora os grandes possam ter vários centímetros de comprimento, a maioria dos que os transformam em tanques de recife são da ordem de um centímetro de comprimento ou menos. Muitas vezes eles podem estender seus apêndices anteriores a um vão tão largo quanto alto. Têm o hábito de sentar-se num promontório de rocha ou num pedaço de algas, que agarram com as patas traseiras. O corpo estende-se verticalmente para cima na água e os apêndices frontais são espalhados largamente enquanto esperam que algo os passe na água. Elas alcançam e agarram os alimentos à deriva, ou podem trabalhar ao longo de um frond de algas, um ramo gorgoniano, ou algum outro substrato que recolha alimentos a partir dele.

Como nos outros anfípodos, as fêmeas têm uma bolsa de criação. Neste caso, ela está localizada no meio do corpo enquanto o animal se levanta e é frequentemente visível como uma pequena mancha branca no meio de alguns dos animais. São tipicamente âmbar pálido ou branco, mas também podem apresentar outras cores. Muitos destes são herbívoros ou necrófagos inofensivos ou benéficos, mas alguns são carnívoros, e podem comer pólipos de coral pequenos e macios, e outros animais pequenos.

Como com tantos animais, os caprelídeos podem entrar em nossos sistemas como carona em rochas vivas, algas, corais, ou em areia viva. Geralmente, eles são bastante inofensivos, e são muito alimento para peixes. Ocasionalmente, alguns são encontrados que irão causar alguns problemas menores. Desejáveis e geralmente herbívoros, os caprelídeos podem ser cultivados num refúgio, poço, ou ocasionalmente no aquário principal, desde que haja um alimento apropriado, geralmente algumas algas. A cultura consiste em fornecer luz e algas e deixar que os animais façam o seu trabalho. As formas carnívoras podem ser removidas com fórceps, caso estejam causando problemas. Geralmente, no aquário principal, os peixes removem-nas antes do aquariofilista se aperceber que elas estavam mesmo lá.

Aquário Comportamento e Cuidados

É geralmente muito fácil reconhecer a maioria dos anfípodes no nosso aquário; falta-lhes a carapaça, ou concha, de caranguejos e camarões, e tendem a ser comprimidos lateralmente. Os apêndices do tórax posterior que se estendem lateralmente também são distintos. A maioria das espécies de aquário são pequenas, raramente atingindo mais do que alguns milímetros de comprimento. Normalmente variam pouco em estrutura bruta em relação à ilustração mostrada na figura 2.

Estes insectos também são frequentemente referidos simplesmente como gammarus shrimp, o que é um nome errado pois a maioria das espécies encontradas nos nossos aquários não estão em Gammarus propriamente ditos. Ocasionalmente, também ouvimos várias corrupções vernaculares de Gammarus, tais como grampus ou gramus, usados para descrever estes animais. A maioria dos aquariofilistas pensa que todos os anfípodos são muito parecidos com o anfípoda gammarídeo padrão que vêem nos seus aquários, e que todos estes animais são herbívoros ou detritivoros. Dentro do mundo limitado dos aquários de recife, isto é mais ou menos verdade; no entanto, nem todos os anfípodos gammarídeos são herbívoros, alguns são decididamente carnívoros.

Não obstante, os anfípodos mais comuns encontrados em aquários são herbívoros ou detritivores. Tendem a comer preferencialmente plantas ou algas e a pastar em algas ou a comer detritos de origem vegetal ou algal. Geralmente não comem muito a carne dos animais, embora ocasionalmente consigamos alguns amphipods predadores nos nossos sistemas. É difícil distinguir qualquer uma destas espécies sem um exame microscópico específico, por isso a única forma que a maioria dos amadores tem de diferenciar os dois tipos (e tenha em mente que existem várias centenas de espécies potenciais em cada tipo) é observá-los a alimentarem-se. Nos nossos aquários os anfípodos fazem normalmente parte da equipa de limpeza. Além disso, são um bom alimento para qualquer peixe que os possa apanhar. No total eles são um componente benéfico e interessante da fauna dos nossos sistemas.

Anfípodes Comedores de Homem e Outras Odds

Carnívoros em anfípodos não é incomum, e ocasionalmente algumas formas verdadeiramente carnívoras dão boleia aos aquários marinhos. No mar profundo, ou mesmo em muitas áreas de águas rasas abaixo da zona fótica, os anfípodas carnívoros ou são membros dominantes da guilda de necrófagos ou predadores por direito próprio. Eu até sei de uma espécie que ocasionalmente é um comedor de homens, sendo o homem que foi documentado a comer! Esta espécie particular de anfípoda, Chromopleustes pugettensis, é de uma cor impressionante (Figura 10). O corpo é um marrom escuro rico, com uma sela branca brilhante e listras douradas longitudinais. Os olhos são de lavanda e as pernas são azuis. Os leitores regulares desta coluna provavelmente reconhecerão esta coloração como um aviso ou uma coloração aposemática. Esta é a coloração de animais que são perigosos, e este anfípoda é decididamente perigoso – tanto para os seus predadores como para as suas presas. Além disso, esta é uma espécie de anfípoda que não se esconde. Os animais são altamente visíveis no fundo à luz do dia e não fogem quando são abordados. Este comportamento é também uma indicação de que o animal está protegido da predação.

Chromopleustes pugettensis é desigual na sua distribuição. É geralmente incomum, mas quando é encontrada numa área, tende a ser encontrada em grandes agregações; observei vários enxames de mais de 20.000 indivíduos em um único mergulho. Durante a maior parte do ano a Chromopleustes pugettensis parece estar associada a pepinos do mar. Falta informação ecológica detalhada, mas é provável que coma pepinos pequenos ou porções dos maiores. Os pepinos do mar, como muitos equinodermos, contêm substâncias químicas tóxicas chamadas saponinas. Pensa-se que os saponodermos conferem liberdade de predação a muitos equinodermos, e geralmente os predadores de equinodermos são muito raros. Presume-se que, de alguma forma, a Cromoplexia adaptou-se ao consumo de pepinos do mar e concentrou as suas saponinas no seu corpo. Isto nunca foi testado; no entanto, numa série de testes foi evidente que a maioria dos peixes da área não comerá o anfípoda. Muitos anos atrás, eu fiz algumas experiências tentando alimentar o anfípoda a vários predadores. Em apenas um caso, um peixe comeu o bicho, que rapidamente cuspiu de volta para fora. Na manhã seguinte, o peixe estava morto. Provas anedóticas, para ter certeza, mas certamente interessantes provas anedóticas.

Em 2 de abril de 1983, eu estava mergulhando em uma área chamada Pole Pass, nas Ilhas San Juan de Washington. Durante esse mergulho, meu parceiro de mergulho e eu encontramos uma grande estrela marinha, Pycnopodia helianthoides, que estava desovando. Estava absolutamente coberta por um enxame de anfípodos e eles estavam arrancando pedaços de sua superfície superior. Quando tentamos nos aproximar, o enxame subiu e uma parte dele assentou no meu rosto e antes que eu soubesse o que estava acontecendo os insetos estavam mordendo meu rosto e meus lábios. Eu rapidamente “pedalei para trás” e consegui escová-los a todos, mas quando fiz isso, eles conseguiram quebrar minha pele em vários lugares e eu estava sangrando bastante. NASTY LITTLE BUGS!!!

Felizmente, a maioria dos anfípodos de aquário de recife são muito mais benignos. A experiência acima, no entanto, deve convencer a maioria dos aquariofilistas que não podem tomar a natureza não predatória dos amphipods como garantida. Por outro lado, os amphipods que são reclusos e que não têm coloração de aviso são provavelmente bastante seguros e benéficos para os nossos sistemas.