Ardipithecus ramidus e a evolução da base craniana humana

Resultados

Bicarotídea de largura relativa, que expressa o vão mediolateral do crânio básico central, separa – sem sobreposição de amostras – a base estreita dos grandes símios da base larga dos humanos modernos. Nas amostras de macacos grandes a largura bicarotídea constitui (em média) 35-39% da largura básica externa, enquanto em nossa amostra humana moderna a largura bicarotídea constitui ∼49% da largura básica externa (Fig. 2 e Dataset S1). Nossa amostra de nove Australopithecus crania, com um valor médio de 43,6%, é intermediária, sobrepondo as extremidades das distribuições símio e humano (os testes t de Student são significativos para todas as comparações símio vs. humano, Australopithecus vs. humano, e Australopithecus vs. símio) (Fig. S1). Dentro da amostra do Australopithecus, as espécies “robustas” Australopithecus boisei e Australopithecus robustus tendem a ter as maiores distâncias bicarotídeas, como anteriormente encontrado por Dean e Wood (3). A largura externa da base craniana do ARA-VP 1/500 (110 mm) aproxima-se do valor médio da nossa amostra de fêmeas chimpanzés (Dataset S1), contudo o seu valor relativo de largura bicarotídea (45,7%) cai na parte superior da gama Australopithecus, e apenas dentro da gama da nossa amostra humana moderna. Assim, com o Australopithecus, Ar. ramidus mostra um alargamento relativo do centro da base craniana, uma condição documentada apenas nos humanos modernos entre os hominóides existentes.

Espera-se que à medida que o canal carotídeo se deslocasse lateralmente, o comprimento do tímpano (medido da margem lateral para o forame carotídeo) diminuiria concomitantemente. Este achado é de fato o caso (Fig. 3 e Dataset S1). A base do crânio humano apresenta um elemento timpânico mediolateralmente mais curto (aproximadamente 18% da largura biauricular) do que o dos macacos (28-32%), e o Australopithecus novamente cai intermediariamente entre os dois (24%; como antes, todos os resultados do teste t de Student são significativos) (Fig. S1). Dentro do Australopithecus, os tímpanos mais longos pertencem a Au. boisei e Au. robustus crania, mas isto é devido a um alongamento secundário do tímpano na sua margem lateral, o que muitas vezes resulta no tímpano projetando-se mais lateralmente do que qualquer outra estrutura na base. Apesar desta projeção, o deslocamento lateral do forame carotídeo nestas espécies produz um comprimento relativo do tímpano muito menor do que na grande maioria dos macacos. O valor ARA-VP 1/500 (24%) é idêntico à média da Australopithecus, que é igualada por nenhum crânio de macaco em nossa amostra.

Estas alterações métricas modificam a relação entre os elementos do tímpano e do petroso do osso temporal. Como o tímpano se estende medialmente na configuração hominoide generalizada (Fig. 4A e Fig. S2), incluindo a dos orangotangos e gibões, ele se dobra bruscamente para terminar em uma projeção proeminente (o processo eustáquio) que forma o piso ósseo da trompa cartilaginosa lateral ao elemento petroso. Aqui ancora frequentemente as origens dos músculos levator velatini palatini e tensor veli palatini (18). O tímpano raramente se estende medialmente para além do forame carotídeo em qualquer grau significativo, deixando assim a superfície basal do petroso quase completamente descoberta. Em humanos (Fig. 4B), a anatomia homóloga é bastante diferente. Aqui, o processo eustaquiano estende medialmente o longo eixo do tímpano, muitas vezes bem além do forame carotídeo deslocado lateralmente, onde se sobrepõe em cerca de 30-40% do comprimento do elemento petroso. No lugar do processo eustáquico anteriormente projetado, observado nos macacos, um ângulo posterior proeminente do osso esfenoidal (com a coluna esfenoidal) encosta lateralmente o petroso e contribui substancialmente para o processo entoglenoidal do esquama temporal, limitando medialmente a fossa mandibular. Crânios da espécie Australopithecus mostram o padrão humano (Fig. 4 C e D), apesar da variação bem documentada nos detalhes da morfologia da região glenoidal (3, 5). Embora o petroso em ARA-VP 1/500 esteja quebrado (Fig. 5), a porção preservada é completamente coberta pelo tímpano, que termina bem medial ao forame carotídeo em um processo eustaquiano abrupto mas proeminente. O processo eustáquico é desenvolvido de forma variável no Australopithecus, sugerindo que o músculo tensor velatini palatino não tinha migrado tão lateralmente como no Homo posterior (18). Como o diagnóstico diferencial original de Ar. ramidus observou, o ARA-VP 1/500 se distingue dos macacos existentes por “o forame carotídeo colocado em ângulo póstero-medial ao tímpano” (7), refletindo o deslocamento lateral do forame com o alargamento do crânio básico central. No ARA-VP 1/500, um ângulo posterior desenvolvido do esfenoide também é evidente (Fig. 5). Em todos estes aspectos, Ar. ramidus está de acordo com o padrão compartilhado tanto pelo homem moderno quanto pelo Australopithecus.

Para estimar o comprimento da base craniana externa (basíon-hormônio) na ARA-VP 1/500, reconstruímos o comprimento do segmento ausente antes das fossas para a articulação do côndilo mandibular com a base craniana (Texto SI, Nota 3). Para nossas amostras comparativas de chimpanzé, gorila e crânio humano, calculamos a relação entre a distância entre o bastião e uma linha que liga as cúpulas dos processos entoglenóides na extremidade medial das fossas mandibulares (“comprimento bastião-bientoglenóide”, que pode ser medido diretamente na ARA-VP 1/500), e o comprimento bastião-hormião. As médias amostrais variaram em uma faixa estreita, de 0,61 nas fêmeas humanas a 0,56 nos machos chimpanzés, mas dentro de cada amostra, os valores se distribuíram amplamente e suas faixas se sobrepuseram amplamente (Dataset S2). Substituímos um intervalo destes valores na razão ARA-VP 1/500 para resolver para o comprimento total do fagote-hormônio (Texto SI, Nota 3). Os resultados, quando ajustados para o padrão de tamanho do crânio biauricular, englobam completamente os comprimentos básicos relativos curtos da amostra humana moderna e os dois Australopithecus crania (Sts 5, Sts 19) conservados o suficiente para serem incluídos nesta parte da análise (Fig. 6). Todas as estimativas, exceto uma (-2 SDs abaixo da média do chimpanzé macho), estão bem abaixo dos comprimentos relativos da base craniana relativamente grandes das amostras do macaco grande. Como notamos anteriormente (10), apesar do seu forame magnum ligeiramente mais anterior (19, 20), o bonobo (P. paniscus) não tem uma base craniana externa relativamente mais curta do que os outros grandes símios africanos. O ARA-VP 1/500 é confirmado por estes resultados como tendo um crânio básico relativamente curto, que é compartilhado apenas com Homo e Australopithecus entre os hominóides.

O amplo e curto urânio básico está associado a outras alterações na base do crânio que podem ser inferidas para o Ar. ramidus. Em Australopithecus e Homo a forma do elemento basioccipital, que abrange a maior parte do comprimento basioccipital externo, é um trapézio anteroposterior abreviado, muito mais largo imediatamente em frente ao forame magnum do que mais anteriormente (ao nível da sincondrose esfeno-occipital). Devido às margens posteriores divergentes do elemento basioccipital, as aberturas dos canais hipoglosso, localizados apenas anterolaterais ao forame magno, estão igualmente distantes na base. Em contraste, nos macacos (e em muitos outros primatas) o basioccipital é mais retangular, refletindo as diferenças proporcionais no urânio básico destas espécies. Na ARA-VP 1/500, o basioccipital não preserva sua articulação sincrônica com o osso esfenoidal anterior, mas o contorno trapezoidal curto do elemento é óbvio (como também no basioccipital de um segundo indivíduo adulto Ar. ramidus, ARA-VP 6/500) (10). A forma basioccipital do Ar. ramidus e a colocação lateral do canal hipoglossal são impressionantemente semelhantes à configuração do Australopithecus afarensis (Fig. 7). Ambos ARA-VP 1/500 e ARA-VP 6/500 basioccipitais também compartilham com muitos Australopithecus e Homo crania topografia relativamente fraca dos locais de inserção do músculo pretérito (rectus capitis anterior e longus capitis), em contraste com as concavidades profundas e proeminências anterolaterais comumente vistas em Pan e Gorilla (10, 18).

As margens laterais do basioccipital espelham a orientação do elemento pero adjacente na base externa do crânio. Em Australopithecus e Homo, as margens posteriores divergentes do basioccipital trapezoidal curto refletem a trajetória diagonal de cada petros através da base (assim, os ossos do petroso esquerdo e direito formam um ângulo posterior relativamente amplo entre si); em contraste, as margens paralelas do basioccipital longo dos símios correspondem à orientação mais anterior-posterior do petroso externamente (e, portanto, forma-se um ângulo muito mais agudo entre os dois). Embora falte cerca de metade do petroso no ARA-VP 1/500, a sua extensão total pode ser visualizada utilizando os contornos preservados do basioccipital. Novamente, não há dúvida de que a sua semelhança reside no petroso diagonalmente orientado do Australopithecus + Homo clade.