SizeEdit
Eurypterids eram altamente variáveis em tamanho, dependendo de fatores como estilo de vida, ambiente de vida e afinidade taxonômica. Tamanhos em torno de 100 centímetros (3,3 pés) são comuns na maioria dos grupos euritérides. A menor euritéride, Alkenopterus burglahrensis, mede apenas 2,03 centímetros de comprimento.
A maior euritéride, e o maior artrópode conhecido já vivido, é Jaekelopterus rhenaniae. Uma quelícera da Formação Klerf Emsiana de Willwerath, Alemanha, media 36,4 centímetros de comprimento, mas falta um quarto do seu comprimento, sugerindo que a quelícera completa teria sido de 45,5 centímetros de comprimento. Se as proporções entre o comprimento do corpo e as quelíceras corresponderem às dos seus parentes mais próximos, onde a proporção entre o tamanho da garra e o comprimento do corpo é relativamente consistente, o espécime de Jaekelopterus que possuía a quelícera em questão teria medido entre 233 e 259 centímetros (7,64 e 8,50 pés), uma média de 2,5 metros (8,2 pés), em comprimento. Com as chelicerae estendidas, outro metro (3,28 pés) seria adicionado a este comprimento. Esta estimativa excede o tamanho máximo do corpo de todos os outros artrópodes gigantes conhecidos em quase meio metro (1,64 pés), mesmo que as quelicerae estendidas não estejam incluídas. Dois outros eurypterídeos também foram estimados em 2,5 metros de comprimento; Erettopterus grandis (intimamente relacionado a Jaekelopterus) e Hibbertopterus wittebergensis, mas E. grandis é muito fragmentário e a estimativa do tamanho de H. wittenbergensis é baseada em evidências de pista, não em restos fósseis.
A família de Jaekelopterus, a Pterygogotidae, é notada para várias espécies invulgarmente grandes. Ambos Acutiramus, cujo maior membro A. bohemicus media 2,1 metros (6,9 pés), e Pterygotus, cuja maior espécie P. grandidentatus media 1,75 metros (5,7 pés), eram gigantescos. Vários fatores diferentes que contribuíram para o grande tamanho dos ptergotids foram sugeridos, incluindo comportamento de cortejo, predação e competição por recursos ambientais.
Eurypterídeos gigantes não estavam limitados à família Pterygotidae. Um metástoma fóssil isolado de 12,7 centímetros (5,0 pol.) de comprimento do carcinosomatóide eurypterídeo Carcinosoma punctatum indica que o animal teria atingido um comprimento de 2,2 metros (7,2 pés) de vida, rebarbando os pterigótidos em tamanho. Outro gigante foi o Pentecopterus decorahensis, uma carcinosomatoide primitiva, que se estima ter atingido 1,7 metros de comprimento.
Tipical of large eurypterids is a lightweight build. Fatores como locomoção, custos energéticos na moldagem e respiração, assim como as reais propriedades físicas do exoesqueleto, limitam o tamanho que os artrópodes podem alcançar. Uma construção leve diminui significativamente a influência destes factores. Os pterigóides eram particularmente leves, com a maioria dos segmentos de corpo grandes fossilizados preservando-se como finos e não mineralizados. Adaptações leves também estão presentes em outros artrópodes paleozoários gigantes, como o Arthropleura milípede gigante, e são possivelmente vitais para a evolução do tamanho gigante em artrópodes.
Além dos euritéridos gigantes leves, algumas formas de corpo profundo na família Hibbertopteridae também eram muito grandes. Uma carapaça do Carbonífero da Escócia referia-se à espécie Hibbertoperus scouleri medindo 65 cm de largura. Como Hibbertopterus era muito largo em relação ao seu comprimento, o animal em questão poderia ter medido apenas 2 metros (6,6 pés) de comprimento. Mais robusto que os pterigóides, este Hibbertopterus gigante teria possivelmente rivalizado com os maiores pterigóides em peso, se não os tivesse superado, e como tal estaria entre os artrópodes mais pesados.
LocomotionEdit
As duas subordens eurypterid, Eurypterina e Stylonurina, são separadas principalmente pela morfologia dos seus apêndices finais. Na Stylonurina, este apêndice toma a forma de uma longa e delgada perna de caminhada, enquanto na Eurypterina, a perna é modificada e ampliada em uma raquete de natação. Para além da raquete de natação, as pernas de muitas eurypterinas eram demasiado pequenas para fazer muito mais do que permitir que se arrastassem pelo fundo do mar. Em contraste, várias estilonurinas tinham pernas alongadas e poderosas que poderiam ter-lhes permitido caminhar em terra (semelhante aos caranguejos modernos).
Uma pista fóssil foi descoberta em depósitos fósseis da Escócia em idade carbonífera em 2005 Foi atribuída à estilonurina eurypterid Hibbertopterus devido a um tamanho correspondente (o trackmaker foi estimado em ter cerca de 1,6 metros de comprimento) e inferiu a anatomia da perna. É o maior trackmaker terrestre medindo 6 metros (20 pés) de comprimento e com média de 95 centímetros (3,12 pés) de largura feito por um artrópode encontrado até agora. É o primeiro registro de locomoção terrestre por uma euritéride. A pista fornece evidências de que alguns euritérides poderiam sobreviver em ambientes terrestres, pelo menos por curtos períodos de tempo, e revela informações sobre a marcha estilonurina. Em Hibbertopterus, como na maioria dos euritéridos, os pares de apêndices são de tamanho diferente (referido como uma condição de membro heterópodo). Estes pares de tamanhos diferentes teriam se movido em fase, e o curto comprimento dos passos indica que o Hibbertopterus se arrastou com uma velocidade excepcionalmente lenta, pelo menos em terra. O grande telson foi arrastado ao longo do solo e deixou uma grande ranhura central atrás do animal. Inclinações nos trilhos em intervalos aleatórios sugerem que o movimento foi brusco. A marcha dos stylonurines menores, como o Parastylonurus, foi provavelmente mais rápida e mais precisa.
A funcionalidade das swim paddles eurypterine variou de grupo para grupo. Na Eurypteroidea, as pás tinham forma semelhante aos remos. O estado das articulações em seus apêndices garantiu que suas pás só pudessem ser movidas em planos quase horizontais, e não para cima ou para baixo. Alguns outros grupos, como a Pterygotioidea, não teriam possuído esta condição e provavelmente poderiam nadar mais rápido. A maioria das eurypterinas são geralmente concordantes em ter utilizado um tipo de propulsão de remo semelhante ao dos caranguejos e escaravelhos aquáticos. Indivíduos maiores podem ter sido capazes de voar debaixo de água (ou em voo subaquático) em que o movimento e a forma das pás são suficientes para gerar elevação, semelhante à natação de tartarugas marinhas e leões marinhos. Este tipo de movimento tem uma taxa de aceleração relativamente mais lenta do que o tipo de remo, especialmente porque os adultos têm pás proporcionalmente mais pequenas do que os juvenis. No entanto, como as maiores dimensões dos adultos significam um maior coeficiente de arrasto, o uso deste tipo de propulsão é mais eficiente em termos energéticos.
algumas euritérinas, tais como Mixopterus (como inferido das vias fósseis atribuídas), não eram necessariamente bons nadadores. É provável que se mantivesse principalmente ao fundo, usando as suas pás de natação para ocasionais estalos de movimentos na vertical, com o quarto e quinto pares de apêndices posicionados para trás para produzir pequenos movimentos para a frente. Ao caminhar, provavelmente usou uma marcha como a da maioria dos insectos modernos. O peso do seu longo abdómen teria sido equilibrado por dois apêndices frontais pesados e especializados, e o centro de gravidade poderia ter sido ajustável levantando e posicionando a cauda.
Pistas fossilizadas eurypteridais preservadas tendem a ser grandes e heterópodas e muitas vezes têm uma marca de arrasto de telescópio associada ao longo da linha média (como com a pista escocesa Hibbertopterus). Esses trilhos foram descobertos em todos os continentes, exceto na América do Sul. Em alguns lugares onde os restos fósseis de euritérides são raros, como na África do Sul e no resto do antigo supercontinente Gondwana, as descobertas de trilhos pré-datados e em menor número do que os fósseis de corpos euritérides. As pegadas euritérides têm sido referidas a várias ichnogenera, mais notavelmente Palmichnium (definida como uma série de quatro pegadas frequentemente com uma marca de arrastamento associada na linha média), onde o holótipo da ichnospécie P. kosinkiorum preserva as maiores pegadas euritérides conhecidas até à data, sendo as pegadas encontradas cada uma com cerca de 7,6 centímetros (3,0 in) de diâmetro. Outros ichnogenera eurypterídeos incluem Merostomichnites (embora seja provável que muitos espécimes representem realmente pegadas de crustáceos) e Arcuites (que preserva os sulcos feitos pelos apêndices da natação).
RespirationEdit
Em euritérides, os órgãos respiratórios estavam localizados na parede ventral do corpo (o lado inferior do opisthosoma). Blatfüsse, evoluiu dos apêndices opistolares, cobriu a face inferior e criou uma câmara das brânquias onde se localizavam as vias das brânquias (kiemenplatten). Dependendo da espécie, o tracto eurítmico das brânquias era de forma triangular ou oval e possivelmente foi levantado em estado de almofada. A superfície deste tracto branquial tinha vários espinhos (pequenas espinhas), o que resultou numa maior área de superfície. Foi composto de tecido esponjoso devido a muitas invasões na estrutura.
Embora a kiemenplatte seja referida como “tracto guelreiro”, pode não ter necessariamente funcionado como brânquias reais. Em outros animais, as brânquias são usadas para a absorção de oxigênio da água e são outgrowths da parede do corpo. Apesar dos euritéridos serem claramente animais aquáticos que quase certamente evoluíram debaixo de água (alguns euritéridos, tais como os pterigóides, teriam sido fisicamente incapazes de caminhar em terra), é improvável que o tracto das brânquias contivesse brânquias funcionais quando se compara o órgão com brânquias de outros invertebrados e até mesmo de peixes. Interpretações anteriores identificavam frequentemente as “guelras” Euritérides como homólogas às de outros grupos (daí a terminologia), com trocas gasosas ocorrendo dentro do tracto esponjoso e um padrão de veias ramio-cardíacas e dendríticas (como nos grupos relacionados) transportando sangue oxigenado para o corpo. A analogia primária utilizada em estudos anteriores tem sido o caranguejo ferradura, embora a sua estrutura brânquica e a dos euritéridos sejam notavelmente diferentes. Nos caranguejos em ferradura, as guelras são mais complexas e compostas de muitas lamelas (placas) que dão uma maior superfície utilizada para a troca de gases. Além disso, as brânquias dos euritéridos são proporcionalmente demasiado pequenas para as suportar se forem análogas às brânquias de outros grupos. Para serem funcionais, as brânquias teriam de ter sido altamente eficientes e teriam de ter exigido um sistema circulatório altamente eficiente. É considerado improvável, entretanto, que estes fatores sejam suficientes para explicar a grande discrepância entre o tamanho das brânquias e o tamanho do corpo.
Tem sido sugerido que o “trato das brânquias” era um órgão para respirar ar, talvez na verdade sendo um pulmão, um plastron ou uma pseudotraquéia. Os plastrões são órgãos que alguns artrópodes evoluíram secundariamente para respirar ar debaixo de água. Esta é considerada uma explicação improvável já que os euritéridos tinham evoluído na água desde o início e eles não teriam órgãos evoluídos a partir de órgãos respiradores de ar presentes. Além disso, os plastrões são geralmente expostos nas partes externas do corpo, enquanto o tracto euritéride das brânquias está localizado atrás do blatfüssen. Em vez disso, entre os órgãos respiratórios dos artrópodes, as vias das guelras euritrepteríase assemelham-se mais às pseudotraqueias encontradas nos isópodos modernos. Estes órgãos, chamados pseudotraquéias, devido a alguma semelhança com as traquéias (ventos) dos organismos respiradores de ar, são semelhantes a losangos e estão presentes dentro das pleópodes (pernas traseiras) dos isópodos. A estrutura das pseudotraquéias tem sido comparada à estrutura esponjosa das vias das guelras euritrepteríase. É possível que os dois órgãos tenham funcionado da mesma forma.
Alguns pesquisadores sugeriram que as euritérides podem ter sido adaptadas a um estilo de vida anfíbio, usando a estrutura completa das brânquias como brânquias e as invaginações dentro delas como pseudotraqueia. Este modo de vida pode não ter sido fisiologicamente possível, contudo, uma vez que a pressão da água teria forçado a entrada de água nas invaginações levando à asfixia. Além disso, a maioria dos euritéridos teriam sido aquáticos durante toda a sua vida. Não importa quanto tempo foi gasto em terra, órgãos para a respiração em ambientes subaquáticos devem ter estado presentes. As verdadeiras brânquias, que se esperava estarem localizadas dentro da câmara ramificada dentro do blatfüssen, permanecem desconhecidas nos euritéridos.
OntogenyEdit
Como todos os artrópodes, os euritérides amadureceram e cresceram através de estágios estáticos de desenvolvimento referidos como instares. Estes instares foram pontuados por períodos durante os quais as euritérides passaram por ecdise (moldagem da cutícula), após os quais foram submetidas a um crescimento rápido e imediato. Alguns artrópodes, tais como insectos e muitos crustáceos, sofrem alterações extremas durante o período de maturação. Os queliceratos, incluindo os euritéridos, são geralmente considerados como desenvolvedores diretos, não sofrendo alterações extremas após a eclosão (embora segmentos extras do corpo e membros extras possam ser adquiridos ao longo do curso da ontogenia em algumas linhagens, tais como xifosuranos e aranhas marinhas). Se os euritéridos eram verdadeiros desenvolvedores diretos (com as crias mais ou menos idênticas aos adultos) ou desenvolvedores hemianamórficos diretos (com segmentos extras e membros potencialmente sendo adicionados durante a ontogenia) tem sido controverso no passado.
Desenvolvimento hemianamórfico direto tem sido observado em muitos grupos de artrópodes, tais como trilobitas, megacheiranos, crustáceos basais e miriápodes basais. O verdadeiro desenvolvimento direto tem sido referido ocasionalmente como um traço exclusivo dos aracnídeos. Tem havido poucos estudos sobre a ontogenia euritéride, pois há uma falta geral de espécimes no registro fóssil que podem ser declarados, com confiança, como representando os juvenis. É possível que muitas espécies euritérides consideradas distintas representem juvenis de outras espécies, sendo que os paleontólogos raramente consideram a influência da ontogenia quando descrevem novas espécies.
Estudos sobre um conjunto fóssil bem preservado de euritérides do Beartooth Formation in Cottonwood Canyon, Wyoming, composto de múltiplos espécimes de vários estágios de desenvolvimento de euritérides Jaekelopterus e Strobilopterus, revelou que a ontogenia euritéride era mais ou menos paralela e semelhante à dos xifosuranos extintos e extintos, sendo a maior excepção o facto de as euritérides terem nascido com um conjunto completo de apêndices e segmentos opisto-sómicos. Os eurypterídeos não eram, portanto, desenvolvedores hemianamórficos diretos, mas verdadeiros desenvolvedores diretos como os aracnídeos modernos.
A mudança mais freqüentemente observada através da ontogenia (exceto por alguns gêneros, como o Eurypterus, que parecem ter sido estáticos) é o metastoma se tornando proporcionalmente menos largo. Esta mudança ontogenética tem sido observada em membros de várias superfamílias, tais como a Eurypteroidea, a Pterygotioidea e a Moselopteroidea.
FeedingEdit
Nenhum conteúdo intestinal fóssil de eurypterídeos é conhecido, então faltam evidências diretas de sua dieta. A biologia eurípteride é particularmente sugestiva de um estilo de vida carnívoro. Não só eram muitos grandes (em geral, a maioria dos predadores tendem a ser maiores que suas presas), mas eles tinham visão estereoscópica (a capacidade de perceber a profundidade). As pernas de muitos euritérides estavam cobertas de espinhas finas, usadas tanto para a locomoção como para a coleta de alimentos. Em alguns grupos, estes apêndices espinhosos tornaram-se fortemente especializados. Em alguns euritéridos dos Carcinosomatoidea, os apêndices voltados para a frente eram grandes e possuíam espinhas enormemente alongadas (como em Mixopterus e Megalograptus). Nos membros derivados da Pterygotioidea, os apêndices eram completamente sem espinhas, mas tinham garras especializadas. Outros eurypterídeos, sem estes apêndices especializados, provavelmente alimentados de forma semelhante aos caranguejos ferradura modernos, agarrando e triturando alimentos com seus apêndices antes de empurrá-los para a boca usando suas chelicerae.
Fósseis que preservam as vias digestivas foram relatados a partir de fósseis de vários eurypterídeos, entre eles Carcinosoma, Acutiramus e Eurypterus. Embora uma potencial abertura anal tenha sido relatada pelo telson de um espécime de Buffalopterus, é mais provável que o ânus tenha sido aberto através da fina cutícula entre o último segmento antes do telson e o próprio telson, como nos caranguejos-de-ferradura modernos.
Cooprolitos euritóides descobertos em depósitos da era Ordoviciana em Ohio contendo fragmentos de uma trilobita e euritéride Megalograptus ohioensis em associação com espécimes completos da mesma espécie euritérida foram sugeridos para representar evidência de canibalismo. Coprolitos similares referem-se à espécie Lanarkopterus dolichoschelus do Ordovician de Ohio e contêm fragmentos de peixes sem mandíbula e fragmentos de espécimes menores do próprio Lanarkopterus.
Embora os papéis predadores de ápice estivessem limitados aos euritéridos muito maiores, os euritéridos menores eram provavelmente predadores formidáveis por direito próprio, assim como os seus parentes maiores.
Biologia reprodutivaEditar
Como em muitos outros grupos totalmente extintos, É difícil entender e pesquisar a reprodução e o dimorfismo sexual dos euritéridos, pois eles só são conhecidos a partir de conchas fossilizadas e carapaças. Em alguns casos, pode não haver diferenças aparentes suficientes para separar os sexos com base apenas na morfologia. Algumas vezes dois sexos da mesma espécie foram interpretados como duas espécies diferentes, como foi o caso de duas espécies de Drepanopterus (D. bembycoides e D. lobatus).
O prosoma euritéride é constituído pelos primeiros seis segmentos de euritérides fundidos em uma estrutura maior. O sétimo segmento (portanto o primeiro segmento do opisthosomal) é chamado de metastoma e o oitavo segmento (nitidamente em forma de placa) é chamado de opérculo e contém a abertura genital. A parte inferior deste segmento é ocupada pelo opérculo genital, uma estrutura originalmente desenvolvida a partir do sétimo e oitavo par de apêndices ancestrais. No seu centro, como nos caranguejos em ferradura modernos, está um apêndice genital. Este apêndice, uma haste alongada com um canal interno, é encontrado em duas morfologias distintas, geralmente referidas como “tipo A” e “tipo B”. Estes apêndices genitais são frequentemente preservados de forma proeminente nos fósseis e têm sido objecto de várias interpretações de reprodução euritéride e dimorfismo sexual.
Apêndices tipo A são geralmente mais longos do que os do tipo B. Em alguns géneros são divididos em diferentes números de secções, como no Eurypterus onde o apêndice tipo A é dividido em três, mas o apêndice tipo B em apenas dois. Essa divisão do apêndice genital é comum em Euritérides, mas o número não é universal; por exemplo, os apêndices de ambos os tipos na família Pterygotidae são indivisíveis. O apêndice tipo A também está armado com duas espinhas curvas chamadas furca (latim para “garfo”). A presença de furca no apêndice do tipo B também é possível e a estrutura pode representar as pontas não utilizadas dos apêndices. Localizado entre as superfícies dorsal e ventral do blatfuss associado com os apêndices tipo A é um conjunto de órgãos tradicionalmente descritos como “órgãos tubulares” ou “órgãos do chifre”. Estes órgãos são mais frequentemente interpretados como espermatozoides (órgãos para armazenar esperma), embora esta função ainda não tenha sido provada de forma conclusiva. Nos artrópodes, as espermatoses são usadas para armazenar os espermatóforos recebidos dos machos. Isto implicaria que o apêndice tipo A é a morfologia feminina e o apêndice tipo B é o masculino. Outras evidências para os apêndices tipo A que representam a morfologia feminina dos apêndices genitais vêm na sua construção mais complexa (uma tendência geral para a genitália feminina dos artrópodes). É possível que o maior comprimento do apêndice tipo A signifique que foi usado como ovipositor (usado para depositar ovos). Os diferentes tipos de apêndices genitais não são necessariamente a única característica que distingue entre os sexos dos euritéridos. Dependendo do género e da espécie em questão, outras características como o tamanho, a quantidade de ornamentação e a largura proporcional do corpo podem ser o resultado do dimorfismo sexual. Em geral, euritérides com apêndices tipo B (machos) parecem ter sido proporcionalmente mais largos que euritérides com apêndices tipo A (fêmeas) dos mesmos gêneros.
A função primária dos apêndices longos, supostamente fêmeas, tipo A era provavelmente absorver espermatóforos do substrato para o trato reprodutivo ao invés de servir como um ovipositor, já que os ovipositores de artrópodes são geralmente mais longos que os apêndices de euritérides tipo A. Ao rodar os lados do opérculo, teria sido possível baixar o apêndice do corpo. Devido à forma como diferentes placas se sobrepõem na sua localização, o apêndice teria sido impossível de se mover sem que contracções musculares se movessem à volta do opérculo. Teria sido mantido no seu lugar quando não o utilizasse. A forca nos apêndices do tipo A pode ter ajudado a abrir o espermatóforo para libertar o esperma livre no seu interior para a sua absorção. Os “órgãos do chifre”, possivelmente espermatóforos, são considerados como tendo sido ligados diretamente ao apêndice através de tratos, mas estes supostos tratos permanecem não preservados no material fóssil disponível.
Apendos tipo B, supostamente macho, teriam produzido, armazenado e talvez moldado espermatóforos em uma estrutura em forma de coração na superfície dorsal do apêndice. Uma ampla abertura genital teria permitido que grandes quantidades de espermatóforos fossem liberadas de uma só vez. A longa furca associada aos apêndices tipo B, talvez capaz de ser abaixada como o apêndice tipo A, poderia ter sido usada para detectar se um substrato era adequado para a deposição de espermatóforos.
