Rãs ou artrópodes são um grupo de rãs de cerca de 150 espécies* incluídas em apenas 8 gêneros. Todas são endêmicas da África subsaariana, embora uma espécie – Leptopelis palmatus – ocorra na ilha de Príncipe e há também espécies em Bioko e Zanzibar. O grupo toma seu nome comum das chamadas feitas pelas espécies Arthroleptis, embora às vezes também sejam chamadas de sapos screeching.

* Era 130 quando escrevi pela última vez sobre o grupo, em 2007.

A rã humus Arthroleptis wahlbergii de Wahlberg. Crédito: Serban Proches

Em geral, os guinchos são pequenos, sapos do chão da floresta que põem os seus ovos em tocas ou cavidades em solo húmido. Alguns são escaneadores, outros são habitantes altamente aquáticos e o Leptodáctilo parece passar a maior parte do seu tempo debaixo do solo. Na Arthroleptis e talvez em algumas espécies de Leptopelis, o desenvolvimento direto está presente e um estágio de girino é pulado. As outras, no entanto, têm uma fase de girino. O tamanho do corpo é altamente variável, com algumas espécies de Arthroleptis com apenas 15 mm de comprimento. No outro extremo da escala, os machos de Trichobatrachus (discutido mais abaixo) atingem 130 mm. Sim, machos – este é um daqueles sapos estranhos onde os machos são maiores que as fêmeas.

Silver long-fingered frog Cardioglossa leucomystax, embora infelizmente sem que os dedos longos sejam tão óbvios. Crédito: Václav Gvozdík

Squeakers tendem a ter pupilas verticais, um caráter raro entre os sapos neobatrachianos. Um terceiro dedo especialmente longo está presente nos machos de Arthroleptis e Cardioglossa, sendo estes últimos por vezes denominados sapos de dedos longos (Blackburn 2009). As almofadas glandulares no antepé ou peito estão presentes em algumas espécies de Leptopelis e as almofadas nupciais estão presentes nas mãos de Leptodactylon, Astylosternus e outros.

A rã peluda única. Provavelmente fazem parte do clade do guincho são os vários taxa que costumavam ser agrupados como os astylosternines ou astylosternids. Estes são todos tremendamente obscuros e pouco conhecidos, com excepção do Trichobatrachus robustus, o sapo Cabeludo da África Ocidental tropical. A propósito, esta espécie foi nomeada (pelo lendário herpetologista George Albert Boulenger) em 1900, o que é surpreendentemente recente para um anfíbio tão carismático, famoso e (razoavelmente) grande. Mais uma vez, o sapo Golias Conraua Goliath foi nomeado em 1906… também por Boulenger.

Fantástica ilustração do macho Trichobatrachus do século XIX por J. Green. Crédito: J. Green, Proceedings of the Zoological Society of London 1901

Durante a época de reprodução, machos e machos sozinhos desenvolvem babados de papilas semelhantes a pêlos ao longo de seus flancos e coxas (note que alguns autores do passado não sabiam que as papilas eram exclusivas dos machos e escreveram que as fêmeas também possuíam as estruturas). Até 12 hipóteses diferentes foram apresentadas como explicações para a evolução dessas estruturas, mas de longe a mais popular é que elas podem aumentar a área de superfície do animal e assim permitir uma respiração mais cutânea, permitindo assim que ele permaneça submerso enquanto ele é protetor dos ovos. Isto foi sugerido por Dean (1912) entre outros, mas ele imaginou que os machos de alguma forma organizavam os ovos em torno de suas papilas: não tenho certeza de como o macho deveria colocar os ovos em posição (Dean tinha em mente os sapos da parteira, mas eles ‘apenas’ têm que envolver os fios de ovos em torno de seus membros posteriores).

Taxiderm specimen of Hairy frog in the Natural History Museum, London. Como é tão frequentemente o caso, fico espantado com o pouco (viz, CC) de imagens disponíveis online desta espécie. Crédito: Emoke Dénes

Mais recentemente, Barej et al. (2010) propuseram que as papilas evoluíssem de acordo com as garras que estas rãs possuem e proporcionavam protecção mecânica durante as batalhas de acasalamento. Garras?

Ah sim – garras. As rãs peludas também são estranhas por terem garras no segundo, terceiro e quarto dedos dos pés traseiros (a presença de uma garra no quinto dedo do pé foi relatada por alguns autores, mas parece errada). O sapo cabeludo não é único neste aspecto: as garras do retropé também estão presentes nos mesmos dedos do Astylosternus, e no segundo e terceiro dedos do Scotobleps.

Gabon forest frog (Scotobleps gabonicus). Crédito: Bernard Dupont

Como agora é relativamente bem conhecido, estas garras não são elementos externos com baínha de queratina (como é típico para amniotas), mas sim falanges distais em forma de gancho que de fato se rompem de um nódulo preso e perfuram o tecido do animal quando necessário (Blackburn et al. 2008). Sim, estes são sapos que fazem uma espécie de “coisa Wolverine” quando é o momento certo. Trabalhos recentes sobre estas garras têm recebido muita atenção da mídia, artigos populares incluindo termos como ‘superfrogs’, ‘wolverine frogs’ e ‘horror frogs’. Como foi apontado com algum grau de curmudgeonity (isso é uma palavra?) por Barej et al. (2010), a presença e anatomia detalhada das garras é conhecida desde o trabalho de Boulenger. Entretanto, como foram encontrados indivíduos de algumas espécies de artroléptidos com as garras ainda em sua posição interna enquanto outras tinham suas garras expostas, persistiu a ambigüidade quanto à condição normal, muito menos quanto à forma como as garras foram implantadas.

Artóteses visíveis nos pés traseiros de (a) Astylosternus, (b) Trichobatrachus e (c) Scotobleps. Barra da escala = 5 mm. Crédito: Barej et al. (2010)

E para que servem as garras, afinal? O fato de que indivíduos com cicatrizes e outras feridas são conhecidos – Ivan Sanderson, Gerald Durrell e outros zoólogos e naturalistas têm notado essas cicatrizes ao longo dos anos – e que as garras sem bainha podem cortar a pele humana sustentam a idéia de que elas evoluíram dentro do contexto do combate intraspecífico (Barej et al. 2010), e no passo com as papilas dérmicas e o dimorfismo do tamanho sexual.

Quatro dedos dos pés de Artroleptis, mostrando (a) garra em posição não aquecida; (b) em forma clara e manchada, mostrando nódulo e bainha suspeitosa que estão presos à garra antes que ela perfure a pele. Crédito: Blackburn et al. (2008)

Outra coisa interessante sobre estas garras é que as artrópodes que as possuem não são – aparentemente – especialmente parentes próximos, havendo taxas sem garras entre elas na filogenia (Scott 2005). Isto significa que as garras evoluíram uma vez dentro da artrólptidae e depois foram perdidas por várias linhagens independentemente, é que as garras evoluíram convergentemente algumas vezes, ou é que os táxons que as possuem são na verdade parentes próximos e aquelas filogenias que as retratam tão bem separadas estão, na verdade, erradas? Todas as possibilidades persistem neste momento (Barej et al. 2010).

E embora haja muitas outras coisas que podem ser ditas sobre artrópodes, é aí que temos de parar por agora. Para artigos anteriores do Tet Zoo sobre anuros (que são sapos e sapos), veja…

  • Em perseguição de sapos romenos (parte I: Bombina)
  • Em perseguição de sapos romenos (parte II: RÃS DA ÁGUA PALAEÁRTICO OCIDENTAL!!)
  • Em perseguição de sapos romenos (parte III: sapos castanhos)
  • A série de sapos chega à SciAm: porque a África também tem sapos
  • 20 sapos cromossómicos
  • Rãs de vidro: pele translúcida, ossos verdes, espinhos dos braços
  • Todos adoram sapos de vidro
  • Sapos africanos, sapos de língua pequena, sapos de quatro dígitos, sapos de costas vermelhas: sim, uma carga inteira de sapos africanos obscuros
  • Rã-parsley: pés sem espadas
  • Megophrys: muito mais do que Megophrys nasuta
  • Rã-pés-de-galinha-do-norte-americana e os seus incríveis girinos polimórficos de rápida metamorfoseação
  • Ninhos de girinos, passados e presentes
  • >

  • Rãs-de-galinha-do-norte-americanas, redux
  • Rãs de que talvez não tenha ouvido falar: Rãs de botão’s Cycloramphus do Brasil
  • Existe muito mais em sapos voadores do que em sapos voadores
  • ‘Strange bedfellow rãs’ (parte I): rotund, adoráveis brevicipitids
  • É o sapo de água Helmeted… desta vez, com informação!
  • Uma breve introdução às rãs junco, sedge e lírio
  • ‘Strange bedfellow rãs’ (parte II): rãs de nariz de porco ou de nariz de pá, ou de focinho de focinho

Refs – –

Barej, M. F.., Böhme, W., Perry, S. F., Wagner, P. & Schmitz, A. 2010. O sapo peludo, um lutador de caracóis? – Uma nova hipótese sobre a função dos cabelos e falanges terminais semelhantes a garras, incluindo o seu significado biológico e sistemático (Anura: Arthroleptidae: Trichobatrachus). Revue Suisse de Zoologie 117: 243-263.

Blackburn, D. C. 2009. Diversidade e evolução de personagens sexuais secundários masculinos em guinchos africanos e sapos de dedos longos. Biological Journal of the Linnean Society 96, 553-573.

Blackburn, D. C., Hanken, J. & Jenkins, F. A., Jr. 2008. Armas ocultas: garras erécteis em sapos africanos. Biology Letters 4, 355-357.

Dean, B. 1912. Nos apêndices semelhantes aos do cabelo no sapo, Astylosternus robustus (Blgr.). Boletim do Museu Americano de História Natural 31, 349-351.

Scott, E. 2005. Uma filogenia de rãs rançosas (Anura: Ranoidea: Ranidae), baseada numa análise simultânea de dados morfológicos e moleculares. Cladística 21, 507-574.

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