Amfipode de Ronald L. Shimek, Ph.D. – Reefkeeping.com

Câteva grupuri de animale predominant marine sunt greu de discutat fără a recurge la utilizarea excesivă a superlativelor. Adjective precum „cel mai mare”, „cel mai de succes” și „cel mai important” tind să domine discuțiile despre aceste animale. În primul rând, aceste animale superlative tind să fie fie mari, evidente, de succes ecologic sau favoritele autorului respectiv. Multe dintre ele sunt abundente, iar unele dintre ele ne atrag atenția datorită activităților lor. În multe privințe, animalele pe care le voi discuta în această rubrică, amfipodele, ar trebui să se încadreze în aceste grupuri de animale discutate cu ajutorul superlativelor. Amfipodele sunt cu siguranță „reușite din punct de vedere ecologic”; în plus, ele sunt foarte reușite din punct de vedere evolutiv, fapt reflectat de abundența lor în aproape toate mediile marine. Cu toate acestea, ele sunt, de asemenea, în general, mici, obscure și adesea colorate în mod criptic. Aceste ultime „atribute” au conlucrat pentru ca istoria lor naturală să rămână puțin cunoscută, în special la tropice, unde există multe alte animale mult mai frumoase sau mai frapante de studiat. Cu toate acestea, chiar și în aceste zone, amfipodele sunt diverse, abundente și importante din punct de vedere ecologic. Ar trebui să fie evident, așadar, că unii dintre cei mai comuni locuitori ai acvariilor din recifele de corali sunt amfipodele. Se pare că, în cele mai multe cazuri, acestea sunt, de asemenea, unele dintre cele mai dezirabile animale pe care trebuie să le avem în aceste acvarii.

Deci, ce este un amfipod? Ei bine, conform tradiției, răspunsul la vechea ghicitoare englezească: „De ce este o rață?” este: „Pentru că unul dintre picioarele sale este la fel”. Urmând aceeași logică, răspunsul la întrebarea „De ce este un amfipod?” ar trebui să fie, probabil, „Pentru că două dintre picioarele sale sunt ambele diferite”. Numele „amphipoda” provine de la „amph” (din grecescul amphi=amphis care înseamnă „ambele părți, dublu; de asemenea, separat, despărțit sau rotund”) și „pod” (din grecescul pous sau podos care înseamnă „picior”, ca în podion, „un picior mic”, sau podotēs, „cu picioare”) și se referă la aspectul superficial conform căruia aceste animale au două tipuri distincte de apendice sau picioare (Jaeger, 1955).

Taxonomic, amfipodele fac parte din Ordinul Amphipoda, din Superordinul Peracarida, din Clasa Malacostraca, în Subfilo Crustacea din Filo Arthropoda. Pentru un zoolog de nevertebrate, această listă de termeni oferă o mulțime de informații. Cu toate acestea, bănuiesc că, după ce a citit această listă de cuvinte multisilabice, acvaristul mediu de recif va rămâne destul de mult cu gândul că vechea ghicitoare englezească despre rațe are mai mult sens.

Descompunerea tuturor termenilor taxonomici în semnificațiile lor în ceea ce privește amfipodele ne spune totuși multe despre aceste animale. Amfipodele sunt artropode și, ca atare, posedă trăsăturile artropodiene ale unui corp segmentat cu apendice articulate, segmentate, și un schelet extern, sau tegument. Tegumentul este compus din epiderma sau pielea exterioară a animalului, la care se adaugă numeroase substanțe chimice secretate de această epidermă. Acest exoschelet este flexibil, dar nu se poate întinde, iar pentru a crește, animalul trebuie să facă în mod frecvent o mutație sau să își piardă „pielea” și să crească una nouă. În realitate, pielea în sine nu este îndepărtată, ci mai degrabă vechile straturi chimice externe, sau cuticula, sunt parțial descompuse chimic și resorbite. Ceea ce rămâne, o rămășiță subțire a tegumentului original, este vărsat. Pielea sau epiderma se află sub cuticulă și rămâne împreună cu restul animalului. O cuticulă nouă, mai mare, se formează sub cea veche ca parte a procesului de mutație și devine expusă numai după ce rămășița tegumentară este îndepărtată. Deși la început noua cuticulă este moale, ea se întărește în scurt timp.

Care dintre grupele majore de artropode, Crustaceele (creveți, crabi, amfipode), Uniramiile (insecte, centipede) și Cheliceratele (păianjeni, acarieni, crabi cu potcoavă), este foarte diferită de celelalte, fiecare prezentând multe caracteristici unice. Deși toate au un strămoș comun, probabil ceva de genul unui trilobit, acest strămoș a trăit în urmă cu aproximativ o jumătate de miliard de ani, astfel încât de atunci au apărut multe divergențe și multe modificări ale animalelor din fiecare linie genetică. Multe dintre diferențele care le separă sunt evidente. De exemplu, în timp ce crustaceele, inclusiv amfipodele, au întotdeauna două perechi de antene, uniramiile au doar o singură pereche, iar cheliceratele nu le au deloc. În plus, apendicele crustaceelor constau, în general, din două părți sau ramuri separate. De exemplu, fiecare dintre picioarele de mers ale crabilor este format din două ramuri, prima fiind partea vizibilă a piciorului, iar a doua fiind branhiile care se găsesc la baza piciorului. În afară de crustacee, nicio altă artropodă nu are apendice ramificate. Crustaceele sunt preponderent animale ale tărâmurilor marine, iar acest grup are un succes moderat atât pe uscat, cât și în apă dulce. Insectele și cheliceratele sunt predominant terestre sau de apă dulce. Deși unele chelicerate se găsesc în habitatele marine, puține insecte se găsesc acolo.

Deși, deși în mod superficial par a fi foarte diferite de crabi și creveți, amfipodele sunt considerate a fi relativ strâns înrudite cu ambele grupuri. Ca atare, ele sunt plasate în grupul numit Peracarida, sau „aproape creveți”. Toate aceste tipuri de animale au în comun multe caracteristici structurale similare, cum ar fi același număr de apendice care se găsesc în fiecare regiune a corpului și forma generală a corpului. Cu toate acestea, amfipodele și alte câteva grupuri de animale mai ales mici nu au carapacea sau carapacea distinctivă întâlnită la crabi și creveți. O altă diferență importantă este că amfipodele au o pungă de reproducere pe suprafața ventrală a femelei, în timp ce crabii și creveții adevărați nu au această structură. După copulație, femela amfipod plasează ouăle în punga de reproducere și le îngrijește până când acestea sunt gata să părăsească punga ca mici amfipode complet funcționale. Acest lucru înseamnă că amfipodele nu au larve care să trăiască liber și trebuie să se disperseze prin migrația reală a adulților, în primul rând a femelelor.

Există trei grupe majore și una foarte minoră de amfipode, dar reprezentanții doar ai uneia dintre ele sunt susceptibili de a fi găsiți în mod obișnuit în acvariile noastre. Tipul comun de amfipod se numește „amfipod gammaridian” și aparține unei grupări denumite după unul dintre cele mai comune genuri de amfipode de apă dulce, Gammarus. Aceste animale se caracterizează și se diferențiază de creveți prin absența carapacei sau a carapacei care acoperă partea din față a corpului. Segmentele anterioare separate ale corpului sunt ușor de observat. Această condiție poate fi comparată cu cea observată la creveți sau crabi, ale căror segmente separate sunt acoperite de carapace sau fuzionate cu aceasta.

Morfologie externă

Amfipodele sunt de obicei aplatizate de la o parte la alta și, de asemenea, posedă de obicei ochi compuși mari de o parte și de alta a capului. Spre deosebire de ochii creveților sau crabilor, acești ochi nu sunt pe tulpini, ci sunt înfipți în cap. Pentru ca lucrurile să fie și mai interesante, deși numele de „amfipod” se referă la două tipuri de picioare, aceste animale au de fapt o varietate de tipuri de structură a picioarelor la un anumit animal. Cele mai multe dintre segmentele vizibile se găsesc pe regiunea de mijloc a corpului, denumită torace, iar fiecare dintre aceste segmente poartă câte o pereche de apendice. Cele două perechi cele mai anterioare de segmente toracice vizibile au apendice modificate numite gnathopode. „Gnath” înseamnă „mandibulă”, iar gnathopodele, literalmente „picioare de mandibulă”, se crede că sunt folosite la hrănire, dar s-au făcut relativ puține observații atente și apropiate asupra animalelor din acest grup. La ce sunt folosite de fapt aceste apendice este în mare parte sub semnul întrebării. În orice caz, gnathopodele se termină, de obicei, dar nu întotdeauna, în gheare recurbate, asemănătoare unor cuțite, numite „subchelae” (a se vedea figurile 2, 6 și 7). În spatele celor două perechi de gnathopode se află două perechi de picioare mai scurte, urmate de trei perechi de picioare mai lungi în spate. Picioarele mai lungi tind să se împrăștie spre exterior, ceea ce conferă animalului o postură recunoscută și tipică, mai degrabă ca o bicicletă susținută de roți de antrenament.

Anatomie internă

Anatomia internă a unui amfipod tipic este prezentată în figura 3. Ca la toate artropodele, sistemul nervos se află de-a lungul mijlocului suprafeței ventrale. Există o umflătură ganglionară în fiecare segment. Ganglionii mari supraesofagieni sunt situați deasupra esofagului și, împreună cu nervii care circulă în jurul esofagului, constituie creierul. Ochii comunică direct cu acești ganglioni prin intermediul unor nervi optici mari. Antenele, sau palpatoarele, sunt senzoriale, iar nervii mari se întind, de asemenea, până la ele.

Gura este situată aproape de baza capului și duce la un esofag scurt care trece pe verticală spre stomac, situat chiar în spatele capului. În interiorul stomacului se află niște plăci chitinizate căptușite cu crestături care servesc la măcinarea alimentelor. Deoarece dimensiunea gurii lor este limitată de exoscheletul mai mult sau mai puțin rigid, cea mai mare parte a hranei care intră este fie lichidă, fie este ruptă în bucățele mici de apendicele din jurul gurii. Un intestin mijlociu lung traversează cea mai mare parte a corpului. Din intestinul mijlociu se desprind o serie de pungi sau caecae. Un caecum foarte scurt se ridică din partea superioară a intestinului și merge înainte pe o distanță scurtă spre cap. Între două și opt pungi se ridică din părțile laterale și inferioare ale intestinului mijlociu, chiar în spatele stomacului. Acestea trec în spate și se întind până aproape de abdomen. Atât digestia, cât și secreția de enzime și „sucuri” digestive au loc în diferitele caecae. O singură pungă similară se ridică de la capătul intestinului mijlociu și trece în față, în sus, peste caecae și gonadele intestinului mijlociu. Funcția sa este necunoscută. Posterior la originea acestui caecum, intestinul este denumit intestin posterior.

O inimă tubulară lungă este suspendată de peretele dorsal al corpului în torace. Trei perechi de deschideri cu valțuri, numite „ostii”, permit sângelui să curgă într-un singur sens în inimă din spațiul înconjurător. Atunci când inima se contractă, sângele este pompat înainte și înapoi prin aorta anterioară, respectiv aorta posterioară. Vasele sanguine laterale duc de la inimă la peretele corpului. Sângele părăsește aceste vase de sânge și curge în jurul și prin țesuturi în canale. Fluxul de sânge este rapid și completează un circuit complet în doar câteva secunde la un amfipod mic. Sângele este încărcat cu diferite tipuri de corpusculi, dar nu știm cu adevărat cum funcționează majoritatea dintre ei. Amfipodele gammaridee nu au organe respiratorii specifice, iar schimbul de gaze are loc probabil pe întreaga suprafață a corpului.

Amfipodele au un ciclu de viață destul de simplu care le permite să se reproducă bine în sistemele noastre. În general, au sexe separate, iar hermafrodiții sunt rari. Sexele sunt ușor de distins. Oviductul se deschide la baza picioarelor celui de-al șaselea segment toracic, iar canalul deferent se deschide la baza picioarelor celui de-al optulea segment toracic. Masculii au o pereche de penisuri, apendice toracice modificate, iar fecundarea este internă. Formele ochilor, ale antenelor și ale celui de-al doilea gnathopod pot varia, de asemenea, de la un sex la altul. În plus, femelele au punga de reproducere discutată anterior. Aceasta este formată sub suprafața inferioară a femelei de o serie de plăci care pornesc de la marginea interioară a fiecăruia dintre picioarele toracice. Plăcile se întind peste linia mediană ventrală și se suprapun cu plăcile din cealaltă parte, creând o cameră între acestea și suprafața ventrală. După copulație, ouăle fertilizate sunt depuse în această cameră și sunt ținute acolo pe măsură ce se dezvoltă. Când larvele ajung în cele din urmă la maturitate și se transformă în puiet, femela eliberează puietul și aceștia se dispersează în zona locală. Amfipodelor le lipsește un stadiu de larvă care înoată liber sau trăiește liber. Nu există prea multe șanse de mortalitate a larvelor în acest tip de reproducere, cu excepția cazului în care, bineînțeles, femela este mâncată. În mod normal, atunci când populațiile se acumulează și devin dense, femelele gestante emigrează pentru a stabili o nouă populație.

Recunoaștere

În general, se consideră că amfipodele gammaride sunt considerate ca fiind destul de asemănătoare cu diagrama din figura 2 de mai sus, sau cu fotografia de mai jos (figura 4). Acesta este, totuși, un grup mare, cu probabil mult peste 5.000 de specii, dintre care unele sunt ciudate și spectaculoase. Grupul prezintă o varietate semnificativă de forme și dimensiuni (figura 5). Este de la sine înțeles că aceste animale ocupă o mare varietate de nișe ecologice. Amfipodele gammaridee pot fi prădători, ierbivori, detritivori sau bacteriovoratori. Câteva dintre ele sunt omnivore. Mulți sunt comensali și trăiesc în sau pe alte animale, iar câțiva sunt paraziți.

Cea mai importantă parte a istoriei naturale a oricărui animal este nevoia acestuia de a obține hrană, iar varietatea modurilor în care se hrănesc amfipodele se poate reflecta în diferențele dintre apendicele lor alimentare de bază. În general, se consideră că gnathopodele sunt implicate în capturarea prăzii, manipularea hranei sau hrănirea. Morfologia de bază a gnathopodelor este prezentată în diagramele din figurile 2 și 7 și exemplificată în fotografia din figura 6, dar există o variație semnificativă în ceea ce privește structurile reale. Unele dintre diferitele forme ale gnathopodelor sunt prezentate în figura 7. Fiecare dintre aceste modificări față de simplul apendice subchelat prezentat în figura 2 reflectă o diferență în ceea ce privește dieta și stilul de viață. În consecință, ar trebui să fie evident faptul că numeroasele tipuri de amfipode gammaride au iradiat în foarte multe nișe și, ocazional, am putea întâlni unele destul de ciudate în acvariile noastre.

Non-Gammaridean Amphipods

Un grup foarte mic de amfipode ciudate se numește Ingolfiellidea. Aceste animale trăiesc în mod normal între și pe grăunțe de nisip și, din câte știu eu, nu au fost văzute niciodată în acvarii. Celelalte două grupuri de amfipode sunt atât importante din punct de vedere ecologic, cât și diverse. Acestea sunt Hyperiidea și Caprellidea. Hiperiidele trăiesc în plancton, iar multe dintre ele sunt prădătoare sau parazite pe zooplanctonul gelatinos. Unele hiperiide sunt destul de bizare, iar despre una dintre ele, Phronima, , s-a zvonit că ar fi fost modelul pentru Alien din filmul cu același nume. Phronima este pelagică și trăiește în casele tunicierilor pelagici.

Celălalt grup de amfipode, Caprellidele, sunt animale fascinante. Un neam de caprellide trăiește pe balene și se numesc „păduchi de balenă”. Al doilea neam se numește „creveți schelet”, ceea ce este un nume potrivit. Aceștia arată ca niște mici schelete cu mai multe brațe și se găsesc agățați de alge, pe spatele stelelor de mare sau al gorgonelor. Sunt într-adevăr foarte comuni, dar rareori ajung în recifele noastre.

Pentru o persoană obișnuită să considere Gammaridele ca fiind amfipode tipice, prima dată când se examinează un Caprellid este foarte greu să îl consideri amfipod. La prima vedere, și probabil și la a doua și a treia privire, Caprellidele nu seamănă NIMIC cu un Gammarid. Aceștia au un corp tubular lung care se termină cu un cap mic, dar bulbos, din care ies două perechi de antene lungi, care pot fi la fel de lungi ca restul corpului. Au apendice relativ mari și pronunțate, care arată ca și cum ar fi făcute din bețe, dar care se termină cu gheare care se închid ca un cuțit. Denumirea de creveți schelet este potrivită. Ei arată ca un fel de schelete ciudate de crustacee care au prins viață.

Deși cei mari pot avea câțiva centimetri lungime, cei mai mulți dintre cei care ajung în acvariile de recif sunt de ordinul unui centimetru sau mai puțin. Adesea își pot extinde apendicele anterioare până la o întindere la fel de largă precum sunt înalte. Au obiceiul de a se așeza pe un promontoriu de stâncă sau pe o bucată de alge, de care se prind cu picioarele din spate. Corpul se întinde vertical în apă, iar apendicele anterioare sunt întinse larg în timp ce așteaptă ca ceva să treacă pe lângă ele în apă. Vor întinde mâna și vor apuca hrana care plutește în derivă sau pot lucra de-a lungul unei fronde de alge, a unei ramuri de gorgonie sau a unui alt substrat, culegând hrana de pe el.

Ca și la celelalte amfipode, femelele au o pungă de reproducere. În acest caz, acesta este situat în mijlocul corpului atunci când animalul se ridică în picioare și este adesea vizibil ca o mică pată albă în mijlocul unora dintre animale. Acestea sunt de obicei de culoare chihlimbar deschis sau alb, dar pot prezenta și alte culori. Multe dintre acestea sunt ierbivore inofensive sau benefice sau necrofagi, dar unele sunt carnivore și ar putea mânca polipi de corali moi și alte animale mici.

Ca și în cazul multor animale, caprellidele pot intra în sistemele noastre ca autostopiști pe roci vii, alge, corali sau în nisip viu. În general, ele sunt destul de inofensive și sunt atât de multă hrană pentru pești. Ocazional, se găsesc unii care vor cauza unele probleme minore. Dezirabile și, în general, erbivore, caprellidele pot fi cultivate într-un refugium, sump sau, ocazional, în acvariul principal, cu condiția să existe o hrană adecvată, în general niște alge. Cultivarea constă în asigurarea luminii și a algelor și în lăsarea animalelor să își facă treaba. Formele carnivore pot fi îndepărtate cu forcepsul, în cazul în care acestea cauzează probleme. În general, în acvariul principal, peștii le elimină înainte ca acvariologul să știe că se află acolo.

Comportament și îngrijire în acvariu

În general, este foarte ușor de recunoscut majoritatea amfipodelor din acvariile noastre; acestea nu au carapacea, sau carapacea, crabilor și creveților și tind să fie comprimate lateral. Apendicele din partea posterioară a toracelui care se extind lateral sunt, de asemenea, distinctive. Majoritatea speciilor de acvariu sunt mici, rareori atingând mai mult de câțiva milimetri în lungime. În mod normal, structura lor brută diferă foarte puțin de cea prezentată în figura 2.

Aceste insecte sunt, de asemenea, adesea denumite pur și simplu creveți gammarus, ceea ce este o denumire greșită, deoarece majoritatea speciilor întâlnite în acvariile noastre nu fac parte din Gammarus propriu-zis. Ocazional, de asemenea, auzim diferite corupții vernaculare ale lui Gammarus, cum ar fi grampus sau gramus, folosite pentru a descrie aceste animale. Cei mai mulți acvaristi cred că toate amfipodele sunt destul de asemănătoare cu amfipodele gammaride standard pe care le văd în acvariile lor și că toate aceste animale sunt ierbivore sau detritoare. În lumea limitată a acvariilor de recif, acest lucru este mai mult sau mai puțin adevărat; cu toate acestea, nu toate amfipodele gammaride sunt ierbivore, unele sunt foarte hotărât carnivore.

Cu toate acestea, cele mai comune amfipode care se găsesc în acvarii sunt fie ierbivore, fie detritivore. Ele tind să se hrănească în mod preferențial cu material vegetal sau algal și fie pasc pe alge, fie mănâncă resturi de origine vegetală sau algală. În general, nu mănâncă prea multă carne de animal, deși, ocazional, avem parte de amfipode prădătoare în sistemele noastre. Este dificil să se facă distincția între oricare dintre aceste specii fără o examinare microscopică specifică, astfel încât singura modalitate pe care o au majoritatea amatorilor de a face diferența între cele două tipuri (și rețineți că există câteva sute de specii potențiale în fiecare tip) este să le urmăriți cum se hrănesc. În acvariile noastre, amfipodele fac parte, de obicei, din echipa de curățare. În plus, ele sunt o hrană bună pentru orice pește care le poate prinde. Per total, ele sunt o componentă benefică și interesantă a faunei sistemelor noastre.

Amfipode mâncătoare de oameni și alte ciudățenii

Carnivoria la amfipode nu este neobișnuită și, ocazional, unele forme cu adevărat carnivore fac autostopul în acvarii marine. În largul mării sau chiar în multe zone de apă de mică adâncime aflate sub zona fotică, amfipodele carnivore sunt fie membri dominanți ai breslei gunoierilor, fie prădători de sine stătători. Cunosc chiar o specie care, ocazional, este un mâncător de oameni, fiind omul pe care a fost documentat că l-a mâncat! Această specie specială de amfipod, Chromopleustes pugettensis, este deosebit de colorată (figura 10). Corpul este de un maro închis bogat, cu o șa de un alb strălucitor și dungi longitudinale aurii. Ochii sunt de culoarea lavandei, iar picioarele sunt albastre. Cititorii obișnuiți ai acestei rubrici vor recunoaște probabil această colorație ca fiind o colorație de avertizare sau aposematică. Aceasta este o colorație a animalelor care sunt periculoase, iar acest amfipod este cu siguranță periculos – atât pentru prădătorii săi, cât și pentru prada sa. În plus, aceasta este o specie de amfipod care nu se ascunde. Animalele sunt foarte vizibile pe fundul apei la lumina zilei și nu fug atunci când sunt abordate. Acest comportament este, de asemenea, un indiciu că animalul este protejat de prădători.

Chromopleustes pugettensis are o distribuție neuniformă. Este, în general, neobișnuit, dar atunci când se găsește într-o zonă, tinde să fie găsit în agregate mari; am observat câteva roiuri de peste 20.000 de indivizi la o singură scufundare. În cea mai mare parte a anului, Chromopleustes pugettensis pare să fie asociat cu castraveții de mare. Lipsesc informații ecologice detaliate, dar este probabil să mănânce castraveți mici sau porțiuni din cei mai mari. Castraveții de mare, la fel ca multe echinoderme, conțin substanțe chimice toxice numite saponine. Se crede că saponinele conferă libertate față de prădători la multe echinoderme și, în general, prădătorii de echinoderme sunt foarte rari. S-a presupus că, într-un fel, Chromopleustes s-a adaptat la consumul de castraveți de mare și a concentrat saponinele acestora în corpul său. Acest lucru nu a fost niciodată testat; cu toate acestea, într-o serie de încercări a fost evident că majoritatea peștilor din zonă nu vor mânca amfipodul. Cu mulți ani în urmă, am făcut câteva teste încercând să hrănesc diverși prădători cu amfipod. Într-un singur caz, un pește a mâncat insecta, pe care a scuipat-o imediat înapoi. În dimineața următoare, peștele era mort. Dovezi anecdotice, cu siguranță, dar cu siguranță dovezi anecdotice interesante.

La 2 aprilie 1983, făceam scufundări într-o zonă numită Pole Pass, în Insulele San Juan din Washington. În timpul acestei scufundări, partenerul meu de scufundare și cu mine am dat peste o stea de mare mare, Pycnopodia helianthoides, care se reproducea. Era absolut acoperită de un roi de amfipode, care îi smulgeau bucăți din suprafața superioară. În timp ce încercam să ne apropiem, roiului s-a ridicat și o parte din el s-a așezat pe fața mea și, înainte de a-mi da seama ce se întâmplă, insectele îmi mușcau fața și buzele. Am „pedalat rapid înapoi” și am reușit să-i îndepărtez pe toți, dar până când am făcut acest lucru, reușiseră să-mi rupă pielea în mai multe locuri și sângeram destul de abundent. NASTY LITTLE BUGS!!!

Din fericire, majoritatea amfipodelor din acvariile de recif sunt mult mai benigne. Cu toate acestea, experiența de mai sus ar trebui să îi convingă pe majoritatea acvariștilor că nu pot lua de bună natura non-predatoare a amfipodelor. Pe de altă parte, amfipodele care sunt solitare și care nu au o colorație de avertizare sunt probabil destul de sigure și benefice pentru sistemele noastre.