Rezultate
Lărgimea relativă a bicarotidei, care exprimă întinderea mediolaterală a bazei centrale, separă – fără suprapunere de probe – baza îngustă a marilor maimuțe de baza largă a omului modern. În eșantioanele de maimuțe mari, lățimea bicarotidiană constituie (în medie) 35-39% din lățimea basicraniană externă, în timp ce în eșantionul nostru de oameni moderni, lățimea bicarodiană constituie ∼49% din lățimea basicraniană externă (Fig. 2 și Dataset S1). Eșantionul nostru de nouă cranii de Australopithecus, cu o valoare medie de 43,6%, este intermediar, suprapunându-se capetelor distribuției maimuțelor și oamenilor (testele t Student sunt semnificative pentru toate comparațiile maimuță vs. om, Australopithecus vs. om și Australopithecus vs. maimuță) (Fig. S1). În cadrul eșantionului de Australopithecus, speciile „robuste” Australopithecus boisei și Australopithecus robustus tind să aibă cele mai mari distanțe bicarotidiene, așa cum au constatat anterior Dean și Wood (3). Lățimea bazei craniene externe a ARA-VP 1/500 (110 mm) se apropie de valoarea medie pentru eșantionul nostru de femele de cimpanzeu (Dataset S1), însă valoarea lățimii sale bicarotidiene relative (45,7 %) se încadrează în partea superioară a intervalului Australopithecus și chiar în intervalul eșantionului nostru de oameni moderni. Astfel, alături de Australopithecus, Ar. ramidus prezintă o lărgire relativă a centrului bazei craniene, o condiție altfel documentată doar la omul modern printre hominoizii existenți.
Traiect de tip „box-and-whisker” al lățimii relative a bicarotidelor. Linia orizontală din interiorul cutiei reprezintă mediana; capetele de jos și de sus ale cutiei reprezintă primul și, respectiv, al treilea cuartil; iar capetele mustăților reprezintă ±1,5 × intervalul interquartil. abrevierile axei x: HsF, Homo sapiens femelă (n = 10); HsM, Homo sapiens mascul (n = 10); GgF, Gorilla gorilla femelă (n = 10); PtF, Pan troglodytes femelă (n = 10); PtM, Pan troglodytes mascul (n = 10); PpF, Pan paniscus femelă (n = 17); PpM, Pan paniscus, mascul (n = 12). Datele individuale ale specimenelor fosile și ale eșantioanelor comparative sunt furnizate în setul de date S1.
Este de așteptat ca, pe măsură ce canalul carotidian s-a deplasat lateral, lungimea timpanului (măsurată de la marginea laterală până la foramenul carotidian) să se diminueze concomitent. Această constatare este într-adevăr cazul (Fig. 3 și Dataset S1). Baza craniană umană prezintă un element timpanic mai scurt mediolateral (aproximativ 18% din lățimea biauriculară) decât cea a maimuțelor (28-32%), iar Australopithecus se situează din nou la un nivel intermediar între cele două (24%; ca și înainte, toate rezultatele testului Student t sunt semnificative) (Fig. S1). În cadrul Australopithecus, cele mai lungi timpanii aparțin craniilor Au. boisei și Au. robustus, dar acest lucru se datorează unei alungiri secundare a timpanului la marginea sa laterală, ceea ce face ca adesea timpanul să se proiecteze mai mult lateral decât orice altă structură de la bază. În ciuda acestei proiecții, deplasarea laterală a foraminelor carotide la aceste specii duce la o lungime timpanică relativă mult mai scurtă decât la marea majoritate a maimuțelor. Valoarea ARA-VP 1/500 (24%) este identică cu media Australopithecus, care nu este egalată de niciun craniu de maimuță din eșantionul nostru.
Traiect box-and-whisker al lungimii relative a timpanului. Vezi legenda Fig. 2 pentru explicații.
Aceste schimbări metrice modifică relația dintre elementele timpanice și petroase ale osului temporal. Pe măsură ce timpanul se extinde medial în configurația hominoidă generalizată (Fig. 4A și Fig. S2), inclusiv cea a urangutanilor și gibonilor, acesta se îndoaie brusc anterior pentru a se termina într-o proiecție proeminentă (procesul eustachian) care formează podeaua osoasă a trompei cartilaginoase a lui Eustachio lateral față de elementul petros. Aici ancorează frecvent originile mușchilor levator veli palatini și tensor veli palatini (18). Timpanul rareori se extinde medial dincolo de foramenul carotidian într-o măsură semnificativă, lăsând astfel suprafața bazală a elementului petrous aproape complet descoperită. La om (Fig. 4B), anatomia omologă este destul de diferită. Aici, procesul eustachian extinde axa lungă a timpanului medial, adesea mult dincolo de foramul carotidian deplasat lateral, unde se suprapune cu aproximativ 30-40% din lungimea elementului petrous. În locul procesului eustachian care se proiectează anterior, observat la maimuțe, un unghi posterior proeminent al osului sfenoid (purtând coloana sfenoidă) se sprijină lateral pe petrous și aduce o contribuție substanțială la procesul entoglenoid al scuamei temporale, delimitând medial fosa mandibulară. Craniile speciilor de Australopithecus prezintă modelul uman (Fig. 4 C și D), în ciuda variației bine documentate în ceea ce privește detaliile morfologiei regiunii glenoide (3, 5). Deși la ARA-VP 1/500 petroul este rupt (Fig. 5), porțiunea conservată este complet acoperită de timpan, care se termină mult medial față de foramenul carotidian într-un proces eustachian abrazat, dar proeminent. Procesul eustachian este dezvoltat în mod variabil la Australopithecus, sugerând că mușchiul tensor veli palatini nu a migrat atât de mult lateral ca la Homo ulterior (18). Așa cum nota diagnosticul diferențial original al lui Ar. ramidus, ARA-VP 1/500 se distinge de maimuțele actuale prin „foramenul carotidian plasat posteromedial față de unghiul timpanic” (7), reflectând deplasarea laterală a foramenului odată cu lărgirea basicraniului central. La ARA-VP 1/500, un unghi posterior dezvoltat al sfenoidului este, de asemenea, evident (Fig. 5). În toate aceste privințe, Ar. ramidus se conformează modelului împărtășit atât de oamenii moderni, cât și de Australopithecus.
Anatomia relației timpan/petrous Pan, Homo și Australopithecus: (A) cimpanzeu, (B) om modern, (C) Australopithecus africanus (Sts 5), (D) Australopithcus robustus (DNH 7). A se vedea specimene suplimentare în Fig. S2.
Anatomia relației timpan/petrous: Ardipithecus ramidus specimen ARA-VP 1/500, imagine inversată pentru a facilita comparația cu Fig. 4. Observați că vârful procesului eustachian este întunecat de abraziunea osului de suprafață.
Pentru a estima lungimea bazei craniene externe (basion-hormion) la ARA-VP 1/500, am reconstruit lungimea segmentului lipsă anterior foselor de articulare a condilului mandibular cu baza craniană (SI Text, Nota 3). Pentru eșantioanele noastre comparative de cranii de cimpanzeu, gorilă și om, am calculat raportul dintre distanța de la bazion până la o linie care unește vârfurile proceselor entoglenoide de la capătul medial al fosei mandibulare („lungimea bazion-bientoglenoidă”, care poate fi măsurată direct pe ARA-VP 1/500), și lungimea bazion-hormion. Rapoartele medii ale eșantioanelor au variat într-un interval îngust, de la 0,61 la femelele umane la 0,56 la masculii de cimpanzeu, dar în cadrul fiecărui eșantion, valorile s-au distribuit pe scară largă, iar intervalele lor s-au suprapus în mare măsură (Dataset S2). Am substituit un interval al acestor valori în raportul pentru ARA-VP 1/500 pentru a rezolva pentru lungimea totală a bazionului-hormionului (SI Text, Nota 3). Rezultatele, atunci când sunt ajustate pentru standardul de mărime craniană biauriculară, cuprind în totalitate lungimile basicraniene relative scurte ale eșantionului uman modern și ale celor două cranii de Australopithecus (Sts 5, Sts 19) păstrate suficient de bine pentru a fi incluse în această parte a analizei (Fig. 6). Toate estimările, cu excepția uneia (-2 DS sub media masculină a cimpanzeului), se situează cu mult sub lungimile relative relativ mari ale bazei craniene ale eșantioanelor de maimuțe mari. După cum am remarcat anterior (10), în ciuda foramenului său magnum ușor mai anterior (19, 20), bonobo (P. paniscus) nu are o bază craniană externă relativ mai scurtă decât celelalte maimuțe mari africane. ARA-VP 1/500 este confirmată de aceste rezultate că are un basicraniu relativ scurt, care este împărtășit doar cu Homo și Australopithecus dintre hominoizi.
Traiect de tip box-and-whisker al lungimii relative a basicraniumului extern. Apoi, intervalul de valori estimate pentru ARA-VP 1/500 este prezentat în stânga (textul principal și SI Text, Nota 3). A se vedea legenda Fig. 2 pentru explicații.
Basicraniul lat și scurt este asociat cu alte modificări ale bazei craniene care pot fi deduse pentru Ar. ramidus. La Australopithecus și Homo, forma elementului bazioccipital, care se întinde pe cea mai mare parte a lungimii basicraniene externe, este un trapez prescurtat anteroposterior, mult mai lat imediat în fața foramenului magnum decât mai anterior (la nivelul sincondrozei sfeno-occipitale). Din cauza marginilor divergente posterior ale elementului bazioccipital, deschiderile canalelor hipoglosale, situate chiar antero-lateral față de foramen magnum, sunt la fel de îndepărtate la bază. În schimb, la maimuțe (și la multe alte primate), basioccipitalul este mai dreptunghiular, reflectând diferențele proporționale ale basicraniumului acestor specii. La ARA-VP 1/500, basioccipitalul nu-și păstrează articulația sincondrosală cu osul sfenoid anterior, dar conturul scurt, trapezoidal al elementului este evident (așa cum este și pe basicraniul, altfel slab conservat, al unui al doilea individ adult Ar. ramidus, ARA-VP 6/500) (10). Forma bazioccipitală a lui Ar. ramidus și plasarea laterală a canalului hipoglosal sunt izbitor de asemănătoare cu configurația de la Australopithecus afarensis (Fig. 7). Atât basioccipitalul ARA-VP 1/500, cât și basioccipitalul ARA-VP 6/500 împărtășesc, de asemenea, cu multe cranii de Australopithecus și Homo o topografie relativ slabă a locurilor de inserție a mușchilor prevertebrali (rectus capitis anterior și longus capitis), spre deosebire de concavitățile profunde și de proeminențele situate antero-lateral, întâlnite în mod obișnuit la Pan și Gorilla (10, 18).
Comparare a morfologiei bazioccipitale la (A) Ardipithecus ramidus, ARA-VP 1/500; (B) Australopithecus afarensis, A.L. 417-1c; și (C) cimpanzeu. ba, basion; bos, sincondroză bazioccipitală; hc, canal hipoglosal.
Marginile laterale ale bazioccipitalului reflectă orientarea elementului petrozal adiacent de pe baza craniană externă. La Australopithecus și Homo, marginile divergente posterior ale bazioccipitalului scurt, trapezoidal, reflectă traiectoria diagonală a fiecărui petrous de-a lungul bazei (astfel, oasele petrous din stânga și din dreapta formează între ele un unghi posterior relativ larg); în schimb, marginile paralele ale bazioccipitalului lung al maimuțelor se potrivesc cu orientarea mai antero-posterioară a petrousului extern (și astfel, se formează un unghi mult mai acut între cele două). Deși aproximativ jumătate din petrous lipsește la ARA-VP 1/500, întreaga sa întindere poate fi vizualizată cu ajutorul contururilor conservate ale bazioccipitalului. Din nou, nu există nicio îndoială că similitudinea sa se află cu petrous orientat în diagonală din clada Australopithecus + Homo.
.
