SizeEdit
Eurypteridele aveau dimensiuni foarte variabile, în funcție de factori precum stilul de viață, mediul de viață și afinitatea taxonomică. Dimensiuni în jurul a 100 de centimetri (3,3 ft) sunt comune în majoritatea grupurilor de eurypteride. Cel mai mic eurypterid, Alkenopterus burglahrensis, măsura doar 2,03 centimetri (0,80 in) în lungime.
Cel mai mare eurypterid, și cel mai mare artropod cunoscut care a trăit vreodată, este Jaekelopterus rhenaniae. O cheliceră din Formațiunea Emsian Klerf din Willwerath, Germania, măsura 36,4 centimetri (14,3 in), dar îi lipsește un sfert din lungime, ceea ce sugerează că chelicera completă ar fi avut o lungime de 45,5 centimetri (17,9 in). Dacă proporțiile dintre lungimea corpului și chelicerae se potrivesc cu cele ale celor mai apropiate rude ale sale, unde raportul dintre dimensiunea ghearelor și lungimea corpului este relativ consistent, specimenul de Jaekelopterus care a posedat chelicera în cauză ar fi măsurat între 233 și 259 de centimetri (7,64 și 8,50 picioare), în medie 2,5 metri (8,2 picioare), în lungime. Cu chelicerele extinse, la această lungime s-ar fi adăugat încă un metru (3,28 ft). Această estimare depășește dimensiunea maximă a corpului tuturor celorlalte artropode gigantice cunoscute cu aproape o jumătate de metru (1,64 ft), chiar dacă nu sunt incluse chelicerele extinse. De asemenea, s-a estimat că alte două eurypteride au atins lungimi de 2,5 metri; Erettopterus grandis (înrudit îndeaproape cu Jaekelopterus) și Hibbertopterus wittebergensis, dar E. grandis este foarte fragmentar, iar estimarea dimensiunii lui H. wittenbergensis se bazează pe dovezi de urme, nu pe rămășițe fosile.
Familia lui Jaekelopterus, Pterygotidae, se remarcă prin câteva specii neobișnuit de mari. Atât Acutiramus, al cărui cel mai mare membru A. bohemicus măsura 2,1 metri, cât și Pterygotus, a cărui cea mai mare specie P. grandidentatus măsura 1,75 metri, erau gigantice. Au fost sugerați mai mulți factori diferiți care au contribuit la dimensiunea mare a pterigotidelor, inclusiv comportamentul de curtare, prădarea și competiția pentru resursele de mediu.
Euripteridele gigantice nu erau limitate la familia Pterygotidae. Un metastom fosil izolat de 12,7 centimetri (5,0 in) de lungime al eurypteridului carcinosomatoid Carcinosoma punctatum indică faptul că animalul ar fi atins o lungime de 2,2 metri (7,2 ft) în timpul vieții, rivalizând cu pterygotidele ca mărime. Un alt gigant a fost Pentecopterus decorahensis, un carcinosomatoid primitiv, despre care se estimează că ar fi atins o lungime de 1,7 metri (5,6 ft).
Tipic pentru eurypteridele mari este o construcție ușoară. Factori cum ar fi locomoția, costurile de energie în procesul de mută și respirație, precum și proprietățile fizice reale ale exoscheletului, limitează dimensiunea pe care artropodele o pot atinge. O construcție ușoară reduce semnificativ influența acestor factori. Pterigotidele erau deosebit de ușoare, majoritatea segmentelor mari ale corpului fosilizate păstrându-se subțiri și nemineralizate. Adaptările ușoare sunt prezente și la alte artropode paleozoice gigantice, cum ar fi miriapodul gigantic Arthropleura, și este posibil să fie vitale pentru evoluția dimensiunii gigantice la artropode.
În plus față de eurypteridele gigantice ușoare, unele forme cu corp adânc din familia Hibbertopteridae erau, de asemenea, foarte mari. O carapace din Carboniferul din Scoția, referită la specia Hibbertoperus scouleri, măsoară 65 cm (26 in) lățime. Având în vedere că Hibbertopterus era foarte lat în comparație cu lungimea sa, este posibil ca animalul în cauză să fi măsurat puțin mai puțin de 2 metri (6,6 ft) în lungime. Mai robust decât pterigotidele, acest Hibbertopterus uriaș ar fi rivalizat probabil cu cele mai mari pterigotide în greutate, dacă nu le-ar fi depășit, și ca atare ar fi fost printre cele mai grele artropode.
LocomoțieEdit
Cele două subordonate de eurypteride, Eurypterina și Stylonurina, sunt separate în principal prin morfologia ultimei perechi de apendice. La Stylonurina, acest apendice ia forma unui picior de mers lung și subțire, în timp ce la Eurypterina, piciorul este modificat și lărgit într-o paletă de înot. În afară de paleta de înot, picioarele multor eurypterine erau mult prea mici pentru a face mai mult decât să le permită să se târască pe fundul mării. În schimb, un număr de stylonurine aveau picioare alungite și puternice care le-ar fi putut permite să meargă pe uscat (asemănător crabilor moderni).
În 2005 a fost descoperită o urmă fosilă în depozitele fosile de vârstă Carboniferă din Scoția. Aceasta a fost atribuită eurypteridului stylonurine Hibbertopterus datorită dimensiunii corespunzătoare (s-a estimat că făuritorul de urme avea o lungime de aproximativ 1,6 metri) și anatomiei picioarelor deduse. Este cea mai mare urmă terestră – cu o lungime de 6 metri (20 ft) și o lățime medie de 95 de centimetri (3,12 ft) – realizată de un artropod descoperit până în prezent. Este prima înregistrare a locomoției terestre a unui eurypterid. Urma oferă dovezi că unele eurypteride puteau supraviețui în medii terestre, cel puțin pentru perioade scurte de timp, și dezvăluie informații despre mersul stylonurinelor. La Hibbertopterus, la fel ca la majoritatea eurypteridelor, perechile de apendice au dimensiuni diferite (ceea ce se numește condiția de membre heteropode). Aceste perechi de dimensiuni diferite s-ar fi deplasat în fază, iar lungimea scurtă a pasului indică faptul că Hibbertopterus se târa cu o viteză excepțional de mică, cel puțin pe uscat. Telsonul mare a fost târât de-a lungul solului și a lăsat o canelură centrală mare în urma animalului. Pantele de pe urme la intervale aleatorii sugerează că mișcarea a fost sacadată. Mersul stylonurinelor mai mici, cum ar fi Parastylonurus, era probabil mai rapid și mai precis.
Funcționalitatea vâslelor de înot ale eurypterinelor a variat de la un grup la altul. La Eurypteroidea, vâslele aveau o formă similară cu cea a vâslelor. Starea articulațiilor din apendicele lor a făcut ca vâslele să poată fi mișcate doar în planuri aproape orizontale, nu în sus sau în jos. Alte grupuri, cum ar fi Pterygotioidea, nu ar fi avut această condiție și, probabil, erau capabile să înoate mai repede. În general, majoritatea eurypterinelor sunt de acord că au utilizat un tip de propulsie cu vâsle, similar cu cel al crabilor și al gândacilor de apă. Este posibil ca indivizii mai mari să fi fost capabili de zbor subacvatic (sau zbor subacvatic), în care mișcarea și forma paletelor sunt suficiente pentru a genera portanță, similar cu înotul broaștelor țestoase de mare și al leilor de mare. Acest tip de mișcare are o rată de accelerare relativ mai lentă decât tipul de vâslit, mai ales că adulții au palete proporțional mai mici decât puii. Cu toate acestea, deoarece dimensiunile mai mari ale adulților înseamnă un coeficient de rezistență mai mare, utilizarea acestui tip de propulsie este mai eficientă din punct de vedere energetic.
Câteva eurypterine, cum ar fi Mixopterus (așa cum se deduce din urmele fosile atribuite), nu erau neapărat buni înotători. Probabil că se ținea mai ales pe fundul apei, folosindu-și paletele de înot pentru explozii ocazionale de mișcări pe verticală, cu a patra și a cincea pereche de apendice poziționate în spate pentru a produce mișcări minore în față. În timp ce mergea, probabil că folosea un mers asemănător cu cel al majorității insectelor moderne. Greutatea abdomenului său lung ar fi fost echilibrată de cele două apendice frontale grele și specializate, iar centrul de greutate ar fi putut fi reglabil prin ridicarea și poziționarea cozii.
Peșterile fosilizate conservate ale eurypteridelor tind să fie mari și heteropode și au adesea o urmă de târâre a telsonului asociată de-a lungul liniei mediane (ca în cazul urmei scoțiene a lui Hibbertopterus). Astfel de urme au fost descoperite pe toate continentele, cu excepția Americii de Sud. În unele locuri în care rămășițele fosile de eurypteride sunt altfel rare, cum ar fi în Africa de Sud și în restul fostului supercontinent Gondwana, descoperirile de trasee sunt atât anterioare, cât și mai numeroase decât fosilele de corpuri de eurypteride. Urmele de eurypteride au fost atribuite mai multor ihnogeneri, în special Palmichnium (definit ca o serie de patru urme, adesea cu o urmă de târâre asociată în linia mediană), în care holotipul ihno-speciei P. kosinkiorum păstrează cele mai mari urme de eurypteride cunoscute până în prezent, fiecare dintre urmele găsite având un diametru de aproximativ 7,6 centimetri. Alte ihnogenerații de eurypteride includ Merostomichnites (deși este probabil ca multe exemplare să reprezinte de fapt urme de crustacee) și Arcuites (care păstrează șanțuri făcute de apendicele de înot).
RespirațieEdit
La eurypteride, organele respiratorii erau situate pe peretele ventral al corpului (partea inferioară a opistosomului). Blatfüsse, evoluate din apendicele opistosomului, acopereau partea inferioară și creau o cameră branhială în care se aflau kiemenplatten (traiectele branhiale). În funcție de specie, tractul branhial al eurypteridelor avea o formă triunghiulară sau ovală și era posibil să fie ridicat în formă de pernă. Suprafața acestui tract branhial purta mai multe spinule (spini mici), ceea ce a dus la o suprafață mai mare. Era compus din țesut spongios datorită numeroaselor invaginații din structură.
Deși kiemenplatte este denumit „tract branhial”, este posibil ca acesta să nu fi funcționat neapărat ca niște branhii propriu-zise. La alte animale, branhiile sunt folosite pentru absorbția oxigenului din apă și sunt excrescențe ale peretelui corpului. În ciuda faptului că eurypteridele sunt în mod clar animale în primul rând acvatice care aproape sigur au evoluat sub apă (unele eurypteride, cum ar fi pterigotidele, ar fi fost chiar incapabile din punct de vedere fizic să meargă pe uscat), este puțin probabil ca tractul branhial să fi conținut branhii funcționale atunci când se compară organul cu branhiile de la alte nevertebrate și chiar de la pești. Interpretările anterioare au identificat adesea „branhiile” eurypteridelor ca fiind omoloage cu cele ale altor grupuri (de unde și terminologia), cu un schimb de gaze care are loc în cadrul tractului spongios și un model de vene branchio-cardiacale și dendritice (ca la grupurile înrudite) care transportă sângele oxigenat în corp. Principala analogie folosită în studiile anterioare a fost cea cu crabii potcoavă, deși structura branhială a acestora și cea a euripteridelor sunt remarcabil de diferite. La crabii cu potcoavă, branhiile sunt mai complexe și compuse din mai multe lamele (plăci) care oferă o suprafață mai mare utilizată pentru schimbul de gaze. În plus, tractul branhial al euripteridelor este proporțional mult prea mic pentru a le susține dacă ar fi analog cu branhiile altor grupuri. Pentru a fi branhii funcționale, acestea ar fi trebuit să fie foarte eficiente și ar fi necesitat un sistem circulator foarte eficient. Cu toate acestea, se consideră puțin probabil ca acești factori să fie suficienți pentru a explica discrepanța mare dintre dimensiunea tractului branhial și dimensiunea corpului.
S-a sugerat, în schimb, că „tractul branhial” era un organ pentru respirația aerului, poate că era de fapt un plămân, un plastron sau o pseudotrahee. Plastronul este un organ pe care unele artropode l-au evoluat secundar pentru a respira aer sub apă. Aceasta este considerată o explicație puțin probabilă, deoarece eurypteridele au evoluat în apă de la început și nu ar fi avut organe evoluate din organele care respiră aerul prezente. În plus, plastronii sunt în general expuși pe părțile exterioare ale corpului, în timp ce tractul branhial al eurypteridelor este situat în spatele blatfüssen. În schimb, dintre organele respiratorii ale artropodelor, tractul branhial al eurypteridelor seamănă cel mai mult cu pseudotraheele găsite la izopodele moderne. Aceste organe, numite pseudotrahee, datorită unei oarecare asemănări cu traheele (conductele respiratorii) ale organismelor care respiră aer, sunt asemănătoare plămânilor și sunt prezente în pleopodele (picioarele din spate ale izopodelor). Structura pseudotraheelor a fost comparată cu structura spongioasă a traiectelor branhiale ale eurypteridelor. Este posibil ca cele două organe să fi funcționat în același mod.
Câțiva cercetători au sugerat că eurypteridele ar fi putut fi adaptate la un stil de viață amfibiu, folosind întreaga structură a tractului branhial ca branhii și invaginațiile din cadrul acesteia ca pseudotrahee. Cu toate acestea, este posibil ca acest mod de viață să nu fi fost posibil din punct de vedere fiziologic, deoarece presiunea apei ar fi forțat apa în invaginații, ceea ce ar fi dus la asfixiere. În plus, majoritatea eurypteridelor ar fi fost acvatice toată viața lor. Indiferent de cât timp a fost petrecut pe uscat, trebuie să fi existat organe pentru respirația în mediul subacvatic. Branhiile adevărate, care ar fi trebuit să fie localizate în camera branhială din cadrul blatfüssen, rămân necunoscute la eurypteride.
OntogenieEdit
Ca toate artropodele, eurypteridele s-au maturizat și au crescut prin stadii de dezvoltare statice denumite instari. Aceste stadii erau punctate de perioade în care eurypteridele treceau prin ecdysis (mutarea cuticulei), după care treceau printr-o creștere rapidă și imediată. Unele artropode, cum ar fi insectele și multe crustacee, trec prin schimbări extreme pe parcursul maturizării. Cheliceratele, inclusiv eurypteridele, sunt în general considerate a fi dezvoltatori direcți, nefiind supuse unor schimbări extreme după ecloziune (deși segmente suplimentare ale corpului și membre suplimentare pot fi dobândite pe parcursul ontogenezei în unele linii genetice, cum ar fi xifosurienii și păianjenii de mare). A fost controversat în trecut dacă eurypteridele au fost dezvoltatori direcți adevărați (cu puii eclozați mai mult sau mai puțin identici cu adulții) sau dezvoltatori direcți hemianamorfici (cu segmente și membre suplimentare care ar putea fi adăugate în timpul ontogeniei).
Dezvoltarea directă hemianamorfică a fost observată la multe grupuri de artropode, cum ar fi trilobiții, megacheiranii, crustaceele bazale și miriapodele bazale. Ocazional, adevărata dezvoltare directă a fost menționată ca fiind o trăsătură unică a arahnidelor. Au existat puține studii privind ontogeneza eurypteridelor, deoarece există o lipsă generală de specimene din arhivele fosile care pot fi considerate cu încredere ca fiind juvenile. Este posibil ca multe specii de eurypteride considerate distincte să reprezinte de fapt exemplare juvenile ale altor specii, paleontologii luând rareori în considerare influența ontogeniei atunci când descriu specii noi.
Studii asupra unui ansamblu fosil bine conservat de eurypteride din Formațiunea Beartooth Butte de vârstă pragiană din Cottonwood Canyon, Wyoming, compus din mai multe exemplare din diferite stadii de dezvoltare ale eurypteridelor Jaekelopterus și Strobilopterus, a arătat că ontogenia eurypteridelor a fost mai mult sau mai puțin paralelă și similară cu cea a xifosurienilor dispăruți și existenți, cea mai mare excepție fiind aceea că eurypteridele au eclozat cu un set complet de apendice și segmente opistosomale. Eurypteridele nu au fost astfel dezvoltatori direcți hemianamorfici, ci dezvoltatori direcți adevărați, precum arahnidele moderne.
Cea mai frecventă schimbare observată care apare de-a lungul ontogeniei (cu excepția unor genuri, cum ar fi Eurypterus, care par să fi fost statice) este faptul că metastomul a devenit proporțional mai puțin lat. Această schimbare ontogenetică a fost observată la membrii mai multor superfamilii, cum ar fi Eurypteroidea, Pterygotioidea și Moselopteroidea.
HrănireEdit
Nu se cunosc conținuturi intestinale fosile de la eurypteride, astfel încât lipsesc dovezi directe ale dietei lor. Biologia eurypteridelor este deosebit de sugestivă pentru un stil de viață carnivor. Nu numai că mulți erau mari (în general, majoritatea prădătorilor tind să fie mai mari decât prada lor), dar aveau și vedere stereoscopică (capacitatea de a percepe adâncimea). Picioarele multor eurypteride erau acoperite cu spini subțiri, utilizați atât pentru locomoție, cât și pentru colectarea hranei. În unele grupuri, aceste apendice spinoase au devenit puternic specializate. La unele eurypteridee din Carcinosomatoidea, apendicele orientate spre înainte erau mari și posedau spini enorm de alungite (ca la Mixopterus și Megalograptus). La membrii derivați ai Pterygotioidea, apendicele erau complet lipsite de spini, dar aveau în schimb gheare specializate. Alte eurypteride, lipsite de aceste apendice specializate, se hrăneau probabil într-o manieră similară cu cea a crabilor cu potcoavă moderni, apucând și mărunțind mâncarea cu apendicele înainte de a o împinge în gură cu ajutorul chelicerelor.
Fosile care conservă tuburi digestive au fost raportate de la fosilele diferitelor eurypteride, printre care Carcinosoma, Acutiramus și Eurypterus. Deși a fost raportată o potențială deschidere anală din telsonul unui specimen de Buffalopterus, este mai probabil ca anusul să fi fost deschis prin cuticula subțire dintre ultimul segment dinaintea telsonului și telsonul propriu-zis, ca la crabii cu potcoavă moderni.
Coprolitele de euripteride descoperite în depozitele de vârstă ordoviciană din Ohio care conțin fragmente de trilobit și euripterid Megalograptus ohioensis în asociere cu exemplare întregi ale aceleiași specii de euripteride au fost sugerate ca reprezentând dovezi de canibalism. Coproliți similari referiți la specia Lanarkopterus dolichoschelus din Ordovicicianul din Ohio conțin fragmente de pești fără fălci și fragmente de exemplare mai mici de Lanarkopterus însuși.
Chiar dacă rolurile de prădător apex ar fi fost limitate la cele mai mari eurypteride, eurypteridele mai mici erau probabil prădători formidabili de sine stătători, la fel ca rudele lor mai mari.
Biologie reproductivăEdit
.
Ca și la multe alte grupuri complet dispărute, înțelegerea și cercetarea reproducerii și a dimorfismului sexual al eurypteridelor este dificilă, deoarece acestea sunt cunoscute doar din cochilii și carapace fosilizate. În unele cazuri, s-ar putea să nu existe suficiente diferențe aparente pentru a separa sexele doar pe baza morfologiei. Uneori, două sexe ale aceleiași specii au fost interpretate ca două specii diferite, așa cum a fost cazul a două specii de Drepanopterus (D. bembycoides și D. lobatus).
Prosoma eurypteridelor este alcătuită din primele șase segmente ale exoscheletului fuzionate împreună într-o structură mai mare. Al șaptelea segment (deci primul segment opistosomal) se numește metastom, iar al optulea segment (cu aspect distinct de placă) se numește operculum și conține orificiul genital. Partea inferioară a acestui segment este ocupată de operculul genital, o structură care a evoluat inițial din a șaptea și a opta pereche de apendice ancestrale. În centrul său, la fel ca la crabii cu potcoavă moderni, se află un apendice genital. Acest apendice, o tijă alungită cu un canal intern, se găsește în două morfologii distincte, denumite în general „tip A” și „tip B”. Aceste apendice genitale sunt adesea păstrate în mod proeminent în fosile și au fost subiectul diverselor interpretări ale reproducerii și dimorfismului sexual al eurypteridelor.
Anexele de tip A sunt, în general, mai lungi decât cele de tip B. În unele genuri, ele sunt împărțite în numere diferite de secțiuni, cum ar fi la Eurypterus, unde apendicele de tip A este împărțit în trei, dar cel de tip B în doar două. O astfel de divizare a apendicelui genital este obișnuită la eurypteride, dar numărul nu este universal; de exemplu, apendicele de ambele tipuri din familia Pterygotidae nu sunt divizate. Apendicele de tip A este, de asemenea, înarmat cu doi spini curbați numiți furca (în latină, „furcă”). Prezența furca în cazul apendicelui de tip B este, de asemenea, posibilă, iar structura ar putea reprezenta vârfurile neunite ale apendicelor. Între suprafețele dorsală și ventrală ale blatfusului asociat cu apendicele de tip A se află un set de organe descrise în mod tradițional fie ca „organe tubulare”, fie ca „organe cu coarne”. Aceste organe sunt cel mai adesea interpretate ca fiind spermatecae (organe pentru stocarea spermei), deși această funcție nu a fost încă dovedită în mod concludent. La artropode, spermathecae sunt folosite pentru a stoca spermatoforii primiți de la masculi. Acest lucru ar însemna că apendicele de tip A reprezintă morfologia feminină, iar apendicele de tip B reprezintă morfologia masculină. O dovadă suplimentară a faptului că apendicele de tip A reprezintă morfologia feminină a apendicelui genital este reprezentată de construcția lor mai complexă (o tendință generală pentru organele genitale ale artropodelor femele). Este posibil ca lungimea mai mare a apendicelui de tip A să însemne că acesta a fost folosit ca ovipozitor (folosit pentru depunerea ouălor). Diferitele tipuri de apendice genitale nu sunt neapărat singura trăsătură care face distincția între sexele eurypteridelor. În funcție de genul și specia în cauză, alte trăsături, cum ar fi mărimea, cantitatea de ornamente și lățimea proporțională a corpului pot fi rezultatul dimorfismului sexual. În general, eurypteridele cu apendice de tip B (masculi) par să fi fost proporțional mai late decât eurypteridele cu apendice de tip A (femele) din aceleași genuri.
Funcția principală a apendicelor lungi, presupuse a fi feminine, de tip A a fost probabil aceea de a prelua spermatoforii de pe substrat în tractul reproducător, mai degrabă decât de a servi drept ovipozitor, deoarece ovipozitorii artropodelor sunt în general mai lungi decât apendicile de tip A ale eurypteridelor. Prin rotirea părților laterale ale operculumului, ar fi fost posibilă coborârea apendicelui de pe corp. Din cauza modului în care diferite plăci se suprapun în locația sa, apendicul ar fi fost imposibil de mișcat fără contracții musculare care să se deplaseze în jurul operculului. Acesta ar fi fost ținut pe loc atunci când nu era utilizat. Este posibil ca furca de pe apendicele de tip A să fi ajutat la spargerea spermatoforului pentru a elibera spermatozoizii liberi din interior în vederea absorbției. Se crede că „organele de corn”, posibil spermatecae, ar fi fost conectate direct la apendice prin intermediul unor traiecte, dar aceste presupuse traiecte rămân neconservate în materialul fosil disponibil.
Anexele de tip B, presupuse a fi masculine, ar fi produs, depozitat și poate modelat spermatoforii într-o structură în formă de inimă pe suprafața dorsală a apendicelui. O deschidere genitală largă ar fi permis eliberarea unor cantități mari de spermatofori deodată. Furca lungă asociată apendicelui de tip B, poate capabilă să fie coborâtă la fel ca apendicul de tip A, ar fi putut fi folosită pentru a detecta dacă un substrat era potrivit pentru depunerea spermatoforilor.
.
