Amphipoder av Ronald L. Shimek, Ph.D. – Reefkeeping.com

Vissa grupper av främst marina djur är svåra att diskutera utan att ta till överanvändning av superlativer. Adjektiv som ”störst”, ”mest framgångsrik” och ”viktigast” tenderar att dominera diskussioner om dessa djur. I första hand tenderar sådana superlativdjur att vara antingen stora, uppenbara, ekologiskt framgångsrika eller den särskilda författarens favoriter. Många av dem är rikligt förekommande, och en del av dem drar till sig vår uppmärksamhet på grund av sina aktiviteter. På många sätt borde de djur som jag kommer att diskutera i den här kolumnen, amfipoderna, passa in i de djurgrupper som diskuteras med hjälp av superlativer. Amphipoder är verkligen ”ekologiskt framgångsrika”; dessutom är de mycket framgångsrika evolutionärt sett, vilket återspeglas i deras överflöd i nästan alla marina miljöer. De är dock också i allmänhet små, obskyra och ofta kryptiskt färgade. Dessa sistnämnda ”attribut” har samverkat till att deras naturhistoria är dåligt känd, särskilt i tropikerna där det finns många andra vackrare eller mer slående djur att studera. Trots detta är amfipoderna även i dessa områden mångfacetterade, rikliga och ekologiskt viktiga. Det borde därför vara uppenbart att några av de vanligaste invånarna i korallrevsakvarier är amfipoder. Det visar sig att de i de flesta fall också är några av de mest önskvärda djuren att ha i dessa akvarier.

Vad är en amfipod? Tja, enligt traditionen är svaret på den gamla engelska gåtan ”Varför är en anka?”: ”För att ett av dess ben är lika på båda hållen”. Enligt samma logik borde svaret på frågan ”Varför är en amfipod?” förmodligen vara: ”För att två av dess ben är olika”. Namnet ”amphipoda” kommer från ”amph” (från grekiskans amphi=amphis som betyder ”båda sidorna av, dubbelt; även åtskilda, isär, isär eller runt omkring”) och ”pod” (från grekiskans pous eller podos som betyder ”fot”, som i podion, ”en liten fot”, eller podotēs, ”fot”), och hänvisar till det ytliga intrycket av att dessa djur har två olika typer av bihang eller fötter (Jaeger, 1955).

Taxonomiskt sett tillhör amfipoderna ordningen Amphipoda, av överordningen Peracarida, av klassen Malacostraca, i subfylum Crustacea av fylum Arthropoda. För en zoolog som arbetar med ryggradslösa djur ger denna förteckning över termer mycket information. Jag misstänker dock att den genomsnittlige revakvaristen efter att ha läst denna lista med flera stavelser kommer att vara ganska nöjd med att tänka att den gamla engelska gåtan om ankor är vettigare.

Att bryta ner alla taxonomiska termer till deras innebörd när det gäller amfipoder säger oss dock en hel del om djuren. Amphipoder är leddjur, och som sådana har de leddjurens egenskaper, dvs. en segmenterad kropp med ledade, segmenterade bihang och ett yttre skelett, eller integument. Integumentet består av djurets yttre epidermis eller hud, plus många kemikalier som utsöndras av denna epidermis. Detta yttre skelett är flexibelt, men inte sträckbart, och för att kunna växa måste djuret ofta byta hud eller kasta av sig sin ”hud” och växa upp en ny. I själva verket är det inte själva huden som tappas, utan snarare de gamla yttre kemiska lagren, eller kutikulan, som delvis bryts ner kemiskt och resorberas. Det som återstår, en tunn rest av det ursprungliga integrumentet, avskiljs. Huden eller epidermis ligger under nagelbanden och stannar kvar tillsammans med resten av djuret. En ny, större kutikula bildas under den gamla som en del av skiftningsprocessen och blir synlig först efter det att resterna av integumentet har avskiljts. Även om den nya kutikeln först är mjuk, hårdnar den på kort tid.

Var och en av de stora grupperna av leddjur, kräftdjuren (räkor, krabbor, amfipoder), uniramierna (insekter, tusenfotingar) och cheliceraterna (spindlar, kvalster, hästskoskrabbor), skiljer sig mycket från de andra, och var och en av dem uppvisar många unika egenskaper. Även om de alla har en gemensam förfader, troligen något som liknar en trilobit, levde den förfadern för ungefär en halv miljard år sedan, så det har förekommit mycket divergens och många modifieringar av djuren i varje släktled sedan dess. Många av de skillnader som skiljer dem åt är uppenbara. Kräftdjur, inklusive amfipoder, har till exempel alltid två par antenner, medan uniramier bara har ett par och chelicerater saknar dem helt och hållet. Dessutom består kräftdjurens bihang i allmänhet av två separata delar eller grenar. Till exempel består varje gångben hos en krabba av två grenar, varav den första är den synliga delen av benet och den andra är gälarna som utgår från benets bas. Inga andra leddjur än kräftdjur har förgrenade bihang. Kräftdjur är huvudsakligen djur från den marina världen, och den gruppen är måttligt framgångsrik både på land och i sötvatten. Insekter och chelicerater är huvudsakligen landlevande eller sötvattenlevande. Även om vissa chelicerater finns i marina miljöer, finns få insekter där.

Även om de ytligt sett verkar vara helt olika krabbor och räkor, anses amfipoderna vara relativt nära besläktade med båda grupperna. Som sådana placeras de i den grupp som kallas Peracarida, eller ”nära räkor”. Alla dessa typer av djur har många liknande strukturella egenskaper, till exempel samma antal bihang som finns i varje kroppsregion och den allmänna kroppsformen. Amfipoderna och flera andra grupper av mestadels små djur saknar dock den utmärkande karapax eller skal som finns hos krabbor och räkor. En annan viktig skillnad är att amfipoderna har en yngelpåse på honans bukyta medan äkta krabbor och räkor saknar denna struktur. Efter parningen placerar amfipodhonan äggen i yngelpåsen och tar hand om dem tills de är redo att lämna påsen som fullt fungerande små amfipoder. Detta innebär att amfipoderna saknar fritt levande larver och måste sprida sig genom att de vuxna, i första hand honorna, vandrar.

Det finns tre större, och en mycket mindre, grupper av amfipoder, men det är troligt att representanter för endast en av dem är vanligt förekommande i våra akvarier. Den vanligaste typen av amfipod kallas ”en gammaridisk amfipod” och tillhör en gruppering som är uppkallad efter en av de vanligaste amfipodiska släktena i sötvatten, Gammarus. Sådana djur kännetecknas och skiljer sig från räkor genom avsaknaden av en karapax eller ett skal över den främre delen av kroppen. De separata främre kroppssegmenten är lätta att se. Detta tillstånd kan jämföras med det som ses hos räkor och krabbor, vars separata segment är täckta av pansarskalet eller sammanfogade med det.

Extern morfologi

Amfipoderna är vanligtvis tillplattade från sida till sida och de har också vanligtvis stora sammansatta ögon på vardera sidan av huvudet. Till skillnad från ögonen hos räkor eller krabbor sitter dessa ögon inte på stjälkar utan är inbäddade i huvudet. För att göra saker och ting lite mer intressanta, även om namnet ”amphipod” hänvisar till två typer av ben, har dessa djur i själva verket en mängd olika typer av benstrukturer på varje enskilt djur. De flesta av de synliga segmenten finns på den mellersta kroppsregionen, kallad thorax, och vart och ett av dessa segment bär ett par bihang. De två främre paren av synliga bröstkorgssegment har modifierade bihang som kallas gnathopoder. ”Gnath” betyder ”käke” och gnathopoderna, bokstavligen ”käkfötter”, tros användas för att äta, men relativt få nära och noggranna observationer har gjorts av djur i denna grupp. Vad dessa bihang faktiskt används till är till stor del öppet för ifrågasättande. I vilket fall som helst slutar gnathopoderna vanligen, men inte alltid, i böjda jackknivliknande klor som kallas ”subchelae” (se figurerna 2, 6 och 7). Bakom de två paren gnathopoder finns två par kortare ben följt av tre par längre ben baktill. De längre benen tenderar att spreta utåt, vilket ger djuret en igenkännbar och typisk hållning, ungefär som en cykel som stöds av stödhjul.

Inre anatomi

Den inre anatomin hos en typisk amfipod visas i figur 3. Som hos alla leddjur ligger nervsystemet längs mitten av den ventrala ytan. Det finns en ganglionsvullnad i varje segment. De stora supraesofageala ganglierna ligger ovanför matstrupen och utgör tillsammans med de nerver som löper runt matstrupen hjärnan. Ögonen kommunicerar direkt med dessa ganglier genom stora optiska nerver. Antennerna, eller känselsprötterna, är sensoriska och stora nerver löper också ut till dem.

Munnen ligger nära basen av huvudet och leder till en kort matstrupe som går vertikalt till magsäcken, som ligger strax bakom huvudet. Inne i magsäcken finns några chitiniserade plattor fodrade med kammar som tjänar till att mala maten. Eftersom deras munstorlek begränsas av det mer eller mindre styva exoskelettet är det mesta av den föda som kommer in antingen flytande eller slits i små bitar av de bilagor som omger munnen. En lång mellandarm passerar genom större delen av kroppen. Från mellangärdet utgår en rad påsar eller cekor. En mycket kort cava stiger upp från toppen av tarmen och löper en kort sträcka framåt mot huvudet. Från sidorna och botten av mellangärdet, precis bakom magsäcken, kommer två till åtta tarmfickor. Dessa går bakåt och sträcker sig nästan till buken. Både matsmältning och utsöndring av matsmältningsenzymer och ”safter” sker i de olika blindtarmarna. En enda liknande påse utgår från ändan av mellangärdet och löper framåt upp över mellangärdscäcken och könskörtlarna. Dess funktion är okänd. Bakom detta caecums ursprung kallas tarmen för bakre tarm.

Ett långt rörformigt hjärta hänger från den dorsala kroppsväggen i bröstkorgen. Tre par ventilerade öppningar, som kallas ”ostia”, gör att blodet kan strömma åt ena hållet in i hjärtat från det omgivande utrymmet. När hjärtat drar ihop sig pumpas blodet framåt och bakåt genom den främre respektive bakre aortae. Laterala blodkärl leder från hjärtat till kroppsväggen. Blodet lämnar dessa blodkärl och strömmar runt och genom vävnaderna i kanaler. Blodflödet är snabbt och fullbordar ett fullständigt kretslopp på bara några sekunder i en liten amfipod. Blodet är laddat med olika typer av blodkroppar, men vi vet egentligen inte hur de flesta av dem fungerar. Gammaridiska amfipoder har inga specifika andningsorgan, och gasutbytet sker troligen över hela kroppsytan.

Amphipoder har en ganska okomplicerad livscykel som gör att de kan reproducera sig väl i våra system. De har i allmänhet separata kön och hermafroditer är sällsynta. Könen är lätta att skilja åt. Äggledaren öppnar sig vid basen av benen på det sjätte bröstsegmentet, och sädesledaren öppnar sig vid basen av benen på de åtta bröstsegmenten. Hanarna har ett par penisar, modifierade brösthålsapparater, och befruktningen sker internt. Formen på ögonen, antennerna och den andra gnathopoden kan också variera mellan könen. Dessutom har honorna den yngelpåse som diskuterades tidigare. Den bildas under honans bottenyta av en serie plattor som utgår från innerkanten av vart och ett av bröstbenen. Plattorna sträcker sig över den ventrala mittlinjen och överlappar med plattor från andra sidan, vilket skapar en kammare mellan dem och den ventrala ytan. Efter parningen deponeras de befruktade äggen i kammaren och hålls kvar där medan de utvecklas. När larverna slutligen mognar till juveniler släpper honan ynglen och de sprids i det lokala området. Amphipoder saknar ett fritt simmande eller fritt levande larvstadium. Det finns inte någon större chans att larverna dör vid denna typ av reproduktion om inte honan förstås blir uppäten. Normalt sett, när populationerna byggs upp och blir täta, emigrerar dräktiga honor för att etablera en ny population.

Kännedom

I allmänhet anses gammaridernas amfipoder se ganska mycket ut som diagrammet i figur 2 ovan, eller fotot nedan (figur 4). Detta är dock en stor grupp, med troligen långt över 5 000 arter, varav en del är konstiga och spektakulära udda typer. Gruppen uppvisar en betydande variation av former och storlekar (figur 5). Det säger sig självt att dessa djur upptar en mängd olika ekologiska nischer. Gammaridiska amfipoder kan vara rovdjur, växtätare, detritivorer eller bakteriovorer. Några få är allätare. Många är kommensala och lever i eller på andra djur, och några få är parasiter.

Den viktigaste delen av alla djurs naturliga historia är deras behov av att skaffa föda, och de olika sätt på vilka amfipoderna livnär sig kan återspeglas i skillnader i deras grundläggande födotillbehör. I allmänhet anses gnathopoderna vara involverade i bytesfångst, matmanipulering eller matning. Gnathopodernas grundläggande morfologi visas i diagrammen i figurerna 2 och 7 och exemplifieras i fotot i figur 6, men det finns en betydande variation i vad de faktiska strukturerna är. Några av gnathopodernas olika former visas i figur 7. Var och en av dessa förändringar från det enkla subchelate bihanget som visas i figur 2 återspeglar en skillnad i kost och livsstil. Följaktligen borde det vara uppenbart att de många typerna av gammaridiska amfipoder har strålat ut i ett stort antal nischer, och ibland kan vi stöta på några ganska udda exemplar i våra akvarier.

Non-Gammaridiska amfipoder

En mycket liten grupp av udda amfipoder kallas Ingolfiellidea. Dessa djur lever normalt mellan och på sandkorn, och såvitt jag vet har de aldrig setts i akvarier. De andra två grupperna av amfipoder är både ekologiskt viktiga och varierande. De är Hyperiidea och Caprellidea. Hyperiiderna lever i plankton, och många är rovdjur eller parasiterar på gelatinösa djurplankton. Vissa hyperiider är ganska bisarra, och en av dem, Phronima, har enligt rykten stått modell för Alien i filmen med samma namn. Phronima är pelagisk och lever i pelagiska tunikathus.

Den andra gruppen amfipoder, caprelliderna, är fascinerande djur. En släkt av caprelliderna lever på valar och kallas ”vallöss”. Den andra linjen kallas skeletträkor, vilket är ett passande namn. De ser ut som små flerarmade skelett och klamrar sig fast vid alger, sjöstjärnors ryggar eller gorgonier. De är egentligen mycket vanliga, men tar sig sällan till våra rev.

För en person som är van att betrakta gammariderna som typiska amfipoder är det mycket svårt att betrakta en caprellid som en amfipod när man undersöker den första gången. Vid första anblicken, och förmodligen även vid andra och tredje anblicken, ser Caprelliderna INTE alls ut som en Gammarid. De har en lång rörformig kropp som avslutas med ett litet men knölformigt huvud där det växer ut två par långa antenner, som kan vara lika långa som resten av kroppen. De har relativt stora och utpräglade bihang som ser ut att vara gjorda av pinnar, men som slutar i klor som sluter sig som en jackkniv. Namnet skeletträka är träffande. De ser ut som något slags konstiga skelett av kräftdjur som har vaknat till liv.

Och även om stora räkor kan bli flera centimeter långa, är de flesta av dem som kommer in i revbassänger i storleksordningen en centimeter långa eller mindre. De kan ofta sträcka ut sina främre bihang till ett spann som är lika brett som de är höga. De har för vana att sitta på en klippavsats eller en bit alger som de tar tag i med bakbenen. Kroppen sträcker sig vertikalt upp i vattnet och de främre bihang är brett utspridda när de väntar på att något ska passera dem i vattnet. De sträcker sig ut och tar tag i föda som driver förbi, eller så kan de arbeta längs en algfrond, en gorgoniangren eller något annat substrat för att plocka mat därifrån.

Som hos de andra amfipoderna har honorna en yngelpåse. I det här fallet är den placerad i mitten av kroppen när djuret står upp, och är ofta synlig som en liten vit fläck i mitten av vissa av djuren. De är vanligtvis blekt bärnstensfärgade eller vita, men kan även uppvisa andra färger. Många av dessa är ofarliga eller nyttiga växtätare eller asätare, men vissa är köttätare, och de kan äta små, mjuka korallpolyper och andra smådjur.

Som så många andra djur kan caprellider komma in i våra system som liftare på levande stenar, alger, koraller eller i levande sand. Generellt sett är de ganska ofarliga och är så mycket fiskfoder. Ibland hittas några som orsakar några mindre problem. Önskvärda och i allmänhet växtätande caprellider kan odlas i ett refugium, en sump eller ibland i huvudtanken, förutsatt att det finns lämplig föda, i allmänhet några alger. Odlingen består av att tillhandahålla ljus och alger och låta djuren göra sin sak. Köttätande former kan avlägsnas med en tång om de orsakar problem. I allmänhet tar fiskarna i huvudtanken bort dem innan akvaristen var medveten om att de ens fanns där.

Akvariebeteende och skötsel

Det är i allmänhet mycket lätt att känna igen majoriteten av amfipoderna i våra akvarier; de saknar krabbors och räkors karapax, eller skal, och tenderar att vara komprimerade i sidled. De sidotillbehör på det bakre bröstkorgen som sträcker sig i sidled är också utmärkande. De flesta akvariearter är små och blir sällan mer än några millimeter långa. De varierar normalt föga i bruttostruktur från den illustration som visas i figur 2.

Dessa insekter kallas också ofta helt enkelt för gammarusräkor, vilket är en felaktig benämning eftersom de flesta av de arter som finns i våra akvarier inte tillhör den egentliga Gammarus. Ibland hör vi också olika folkliga förvrängningar av Gammarus, såsom grampus eller gramus, som används för att beskriva dessa djur. De flesta akvarister tror att alla amfipoder är ganska lika den vanliga gammarid amfipod som de ser i sina akvarier, och att alla dessa djur är växtätare eller detritivorer. Inom den begränsade världen av revbassänger är detta mer eller mindre sant; dock är inte alla gammaridiska amfipoder växtätare, vissa är mycket bestämda köttätare.

De vanligaste amfipoderna som finns i akvarier är dock antingen växtätare eller detritivorer. De tenderar att föredra antingen växt- eller algmaterial och betar antingen av alger eller äter skräp av vegetabiliskt eller algligt ursprung. Generellt sett äter de inte mycket djurkött, även om vi ibland får några rovlevande amfipoder i våra system. Det är svårt att skilja mellan någon av dessa arter utan särskild mikroskopisk undersökning, så det enda sätt som de flesta hobbyister har att skilja mellan de två typerna (och kom ihåg att det finns flera hundra potentiella arter i varje typ) är att titta på när de äter. I våra akvarier är amfipoder vanligtvis en del av städpersonalen. Dessutom är de bra mat för alla fiskar som kan fånga dem. Sammantaget är de en nyttig och intressant komponent i våra systems fauna.

Man-Eating Amphipods and Other Oddities

Karnivori hos amfipoder är inte ovanligt, och ibland liftar några verkligt köttätande former in i marina akvarier. I djuphavet, eller till och med i många grunda vattenområden under den photiska zonen, är köttätande amfipoder antingen dominerande medlemmar i det asätande gillet eller rovdjur i sin egen rätt. Jag känner till och med till en art som ibland är en människoätare, eftersom den är den man som den dokumenterats äta! Den här amfipodarten, Chromopleustes pugettensis, har en slående färg (figur 10). Kroppen är rikligt mörkbrun med en lysande vit sadel och längsgående gyllene ränder. Ögonen är lavendelfärgade och benen är blå. Regelbundna läsare av den här spalten kommer förmodligen att känna igen denna färgning som en varnings- eller aposematisk färgning. Detta är färgning hos djur som är farliga, och den här amfipoden är definitivt farlig – både för sina rovdjur och sina byten. Dessutom är detta en amfipodart som inte gömmer sig. Djuren är mycket synliga på botten i dagsljus och flyr inte när man närmar sig dem. Detta beteende är också en indikation på att djuret är skyddat från rovdjur.

Chromopleustes pugettensis har en ojämn utbredning. Den är i allmänhet ovanlig, men när den finns i ett område tenderar den att finnas i stora ansamlingar; jag har observerat flera svärmar med mer än 20 000 individer vid ett enda dyk. Under större delen av året verkar Chromopleustes pugettensis vara associerad med sjögurkor. Detaljerad ekologisk information saknas, men det är troligt att den äter små gurkor eller delar av större gurkor. Sjögurkor, liksom många tagghudingar, innehåller giftiga kemikalier som kallas saponiner. Saponiner anses ge många tagghudingar frihet från rovdjur, och i allmänhet är rovdjur på tagghudingar mycket sällsynta. Man har antagit att Chromopleustes på något sätt har anpassat sig till att äta sjögurkor och har koncentrerat deras saponiner i sin kropp. Detta har aldrig testats, men i en serie försök visade det sig att de flesta fiskar i området inte äter amfipoden. För många år sedan gjorde jag några försök med att mata olika rovdjur med amfipoden. Endast i ett fall åt en fisk upp insekten, som den genast spottade ut igen. Nästa morgon var fisken död. Det är säkert ett anekdotiskt bevis, men det är definitivt ett intressant anekdotiskt bevis.

Den 2 april 1983 dök jag i ett område som kallas Pole Pass, i San Juanöarna i Washington. Under detta dyk kom min dykpartner och jag på en stor sjöstjärna, Pycnopodia helianthoides, som höll på att leka. Den var helt täckt av en svärm av amfipoder och de slet av delar av dess ovansida. När vi försökte närma oss svärmen reste sig och en del av den slog sig ner på mitt ansikte och innan jag visste vad som hände bet insekterna mig i ansiktet och på läpparna. Jag ”backade” snabbt och lyckades borsta bort dem alla, men när jag hade gjort det hade de lyckats bryta sönder min hud på flera ställen och jag blödde ganska kraftigt. ÄTA små små kryp!!!

Turligtvis är de flesta amfipoder i revakvarier mycket mer godartade. Ovanstående erfarenhet borde dock övertyga de flesta akvarister om att de inte kan ta amfipodernas icke-predatoriska natur för given. Å andra sidan är amfipoder som är tillbakadragna och som saknar varningsfärgningar förmodligen ganska säkra och nyttiga för våra system.