Resultat
Relativ bicarotidbredd, som uttrycker den mediolaterala spännvidden hos det centrala basraniumet, skiljer – utan överlappning av proverna – den smala basen hos människoaporna från den breda basen hos moderna människor. I proverna av människoapor utgör bicarotidbredden (i genomsnitt) 35-39 % av den externa basicranialbredden, medan bicarotidbredden i vårt prov av moderna människor utgör ∼49 % av den externa basicranialbredden (Fig. 2 och Dataset S1). Vårt urval av nio Australopithecus-kranier, med ett medelvärde på 43,6 %, ligger i mitten och överlappar ändarna av både ap- och människofördelningen (Student t-tester är signifikanta för alla jämförelser mellan apa och människa, Australopithecus och människa samt Australopithecus och apa) (Fig. S1). Inom Australopithecus-provet tenderar de ”robusta” arterna Australopithecus boisei och Australopithecus robustus att ha de största bicarotidavstånden, vilket tidigare konstaterats av Dean och Wood (3). Den yttre kraniebasbredden hos ARA-VP 1/500 (110 mm) motsvarar ungefär medelvärdet för vårt urval av schimpanshonor (Dataset S1), men det relativa värdet för bicarotidbredden (45,7 %) ligger i den övre delen av Australopithecus-området, och precis inom intervallet för vårt urval av moderna människor. Tillsammans med Australopithecus visar alltså Ar. ramidus en relativ breddning av mitten av kraniebasen, ett tillstånd som annars endast dokumenterats hos moderna människor bland bevarade hominoider.
Box-and-whisker plot av relativ bicarotidbredd. Horisontell linje inom boxen är medianen; boxens nedre och övre ändar representerar den första respektive tredje kvartilen; och whiskers ändar representerar ±1,5 × interkvartilområdet. x-axelns förkortningar: HsF, Homo sapiens, hona (n = 10); HsM, Homo sapiens, hane (n = 10); GgF, Gorilla gorilla, hona (n = 10); PtF, Pan troglodytes, hona (n = 10); PtM, Pan troglodytes, hane (n = 10); PpF, Pan paniscus, hona (n = 17); PpM, Pan paniscus, hane (n = 12). Uppgifter om enskilda fossila exemplar och jämförande prov finns i Dataset S1.
Det är förväntat att när karotidkanalen förskjuts i sidled skulle tympanlängden (mätt från den laterala marginalen till karotisforamen) minska samtidigt. Detta resultat är verkligen fallet (fig. 3 och dataset S1). Den mänskliga kraniebasen har ett mediolateralt kortare tympanelement (cirka 18 % av biaurikulär bredd) än apornas (28-32 %), och Australopithecus ligger återigen mitt emellan de två (24 %; som tidigare är alla Student t-testresultat signifikanta) (Fig. S1). Inom Australopithecus tillhör de längsta tympanikerna Au. boisei och Au. robustus kranier, men detta beror på en sekundär förlängning av tympaniken vid dess laterala kant, vilket ofta resulterar i att tympaniken sticker ut längre lateralt än någon annan struktur på basen. Trots denna utskjutning ger den laterala förskjutningen av carotisforamina hos dessa arter en mycket kortare relativ tympanlängd än hos de allra flesta apor. ARA-VP 1/500-värdet (24 %) är identiskt med Australopithecus medelvärde, som inte motsvaras av något kranium från en apa i vårt urval.
Box-and-whisker plot av relativ tympanlängd. Se fig. 2 legend för förklaring.
Dessa metriska förändringar ändrar förhållandet mellan de tympaniska och petrösa delarna av tinningbenet. När tympanus sträcker sig medialt i den generaliserade hominoida konfigurationen (fig. 4A och fig. S2), inklusive den hos orangutanger och gibboner, böjer den sig skarpt framåt för att sluta i en framträdande utskjutning (den eustachiska processen) som bildar det beniga golvet i det broskiga eustachiska röret lateralt till det petrösa elementet. Här förankrar den ofta ursprunget till musklerna levator veli palatini och tensor veli palatini (18). Tympanus sträcker sig sällan medialt förbi carotisforamen i någon större utsträckning, och lämnar därför den basala ytan av det petrösa elementet nästan helt utan täckning. Hos människor (fig. 4B) är den homologa anatomin helt annorlunda. Här förlänger den eustachiska processen tympanonens långa axel medialt, ofta långt förbi den lateralt förskjutna carotisforamen, där den överlappar cirka 30-40 % av det petrösa elementets längd. I stället för den framskjutande eustachiska processen som observerats hos aporna, gränsar en framträdande bakre vinkel av sfäoidbenet (som bär sfäoidstammen) lateralt mot petrus och ger ett väsentligt bidrag till den entoglenoida processen av temporalskivan, som avgränsar mandibulära grottan medialt. Kranier från Australopithecus-arter uppvisar det mänskliga mönstret (fig. 4 C och D), trots väldokumenterad variation i detaljerna i glenoidregionens morfologi (3, 5). Även om petrus i ARA-VP 1/500 är bruten (fig. 5) är den bevarade delen helt täckt av tympanus, som slutar väl medial till carotisforamen i en slipad men framträdande eustachisk process. Den eustachiska processen är varierande utvecklad hos Australopithecus, vilket tyder på att muskeln tensor veli palatini inte hade migrerat så långt lateralt som hos senare Homo (18). Som den ursprungliga differentialdiagnosen av Ar. ramidus noterade skiljer sig ARA-VP 1/500 från de existerande aporna genom att ”carotisforamen är placerad posteromedial till tympanonvinkeln” (7), vilket återspeglar foramenens laterala förskjutning i samband med att det centrala basicraniumet breddas. Hos ARA-VP 1/500 är en utvecklad bakre vinkel på sphenoiden också tydlig (fig. 5). I alla dessa avseenden överensstämmer Ar. ramidus med det mönster som delas av både moderna människor och Australopithecus.
Anatomi av förhållandet mellan tympan och petrus Pan, Homo och Australopithecus: (A) schimpans, (B) modern människa, (C) Australopithecus africanus (Sts 5), (D) Australopithcus robustus (DNH 7). Se ytterligare exemplar i fig. S2.
Anatomi av förhållandet mellan tympan och petrus: Ardipithecus ramidus-exemplar ARA-VP 1/500, bilden är omvänd för att underlätta jämförelsen med fig. 4. Observera att spetsen på den eustachiska processen är mörkfärgad av nötning av ytbenet.
För att uppskatta längden på den yttre kraniebasen (basion-hormion) hos ARA-VP 1/500 rekonstruerade vi längden på det saknade segmentet före fossae för mandibulära kondylens artikulation med kraniebasen (SI-text, anmärkning 3). För våra jämförande prover av kranier från schimpanser, gorillor och människor beräknade vi förhållandet mellan avståndet från basion till en linje som förbinder topparna av de entoglenoida processerna vid den mediala änden av underkäksgroparna (”basion-bientoglenoid-längd”, som kan mätas direkt på ARA-VP 1/500), och basion-hormion-längden. Provets genomsnittliga förhållanden varierade inom ett snävt intervall, från 0,61 hos människans honor till 0,56 hos schimpansens hanar, men inom varje prov var värdena vitt spridda och deras intervall överlappade i stort sett varandra (Dataset S2). Vi ersatte ett intervall av dessa värden i förhållandet för ARA-VP 1/500 för att lösa den totala basion-hormionlängden (SI-text, anmärkning 3). Resultaten, när de justeras för den biaurikulära kraniestorleksstandarden, omfattar helt och hållet de korta relativa baskraniallängderna hos provet från den moderna människan och de två Australopithecus-kranier (Sts 5, Sts 19) som bevarats tillräckligt väl för att ingå i den här delen av analysen (fig. 6). Alla utom en uppskattning (-2 SDs under hanchimpansens medelvärde) ligger långt under de relativt stora relativa kraniebaslängderna hos proverna av människoapor. Som vi tidigare noterat (10) har bonobo (P. paniscus), trots sitt något mer främre foramen magnum (19, 20), inte en relativt kortare yttre kraniebas än de andra afrikanska människoaporna. ARA-VP 1/500 bekräftas av dessa resultat att ha ett relativt kort basicranium, vilket delas endast med Homo och Australopithecus bland hominoiderna.
Box-and-whisker plot av den relativa längden på det yttre basicranium. Då intervallet av uppskattade värden för ARA-VP 1/500 visas till vänster (huvudtext och SI Text, not 3). Se fig. 2 legend för förklaring.
Det breda, korta basicranium är förknippat med andra förändringar i kraniebasen som kan härledas till Ar. ramidus. Hos Australopithecus och Homo är formen på det basioccipitala elementet, som sträcker sig över större delen av den yttre basicraniallängden, en anteroposteriortalt förkortad trapet, mycket bredare omedelbart framför foramen magnum än längre fram (i nivå med den spheno-occipitala synkondrosen). På grund av de bakre divergerande marginalerna på det basioccipitala elementet är öppningarna till de hypoglossala kanalerna, som ligger precis anterolateralt till foramen magnum, lika långt ifrån varandra på basen. Hos aporna (och många andra primater) är däremot det basioccipitala elementet mer rektangulärt, vilket återspeglar de proportionella skillnaderna i basicranium hos dessa arter. I ARA-VP 1/500 har basioccipitalet inte bevarat sin synkondrosala artikulation med sphenoidbenet i främre delen, men elementets korta, trapetsformiga kontur är tydlig (vilket den också är på det i övrigt dåligt bevarade basicraniumet hos en andra vuxen Ar. ramidus-individ, ARA-VP 6/500) (10). Ar. ramidus basioccipitala form och hypoglossalkanalens laterala placering är slående lik konfigurationen hos Australopithecus afarensis (fig. 7). Både ARA-VP 1/500 och ARA-VP 6/500 basioccipitalia delar också med många Australopithecus- och Homo crania en relativt svag topografi av insättningsställena för de prevertebrala musklerna (rectus capitis anterior och longus capitis), i motsats till de djupa konkaviteterna och de anterolateralt placerade prominenser som vanligen ses hos Pan och Gorilla (10, 18).
Genomförande av basioccipital morfologi hos (A) Ardipithecus ramidus, ARA-VP 1/500, (B) Australopithecus afarensis, A.L. 417-1c och (C) schimpans. ba, basion; bos, basioccipital synkondros; hc, hypoglossal kanal.
Basioccipitalets sidomarginaler speglar orienteringen av det intilliggande petruselementet på den yttre kranialbasen. Hos Australopithecus och Homo speglar de bakre divergerande marginalerna på det korta, trapetformade basioccipitalet den diagonala vägen för varje petrus över basen (således bildar de vänstra och högra petrusbenen en relativt stor bakre vinkel med varandra); däremot matchar de parallella marginalerna på det långa basioccipitalet hos aporna den mer främre-posteriora orienteringen av petrusbenet utvändigt (och således bildas en mycket mer spetsig vinkel mellan de två). Även om ungefär hälften av petrus saknas i ARA-VP 1/500 kan dess fulla utsträckning visualiseras med hjälp av de bevarade konturerna av basioccipitalen. Återigen råder det ingen tvekan om att dess likhet ligger med den diagonalt orienterade petrus i kladen Australopithecus + Homo.
