SizeEdit
Eurypterider var mycket varierande i storlek, beroende på faktorer som livsstil, livsmiljö och taxonomisk tillhörighet. Storlekar runt 100 centimeter är vanliga i de flesta eurypteridgrupper. Den minsta eurypteriden, Alkenopterus burglahrensis, mätte bara 2,03 centimeter i längd.
Den största eurypteriden, och den största kända leddjuren som någonsin har levt, är Jaekelopterus rhenaniae. En chelicera från Emsian Klerf-formationen i Willwerath i Tyskland mätte 36,4 centimeter i längd, men saknar en fjärdedel av sin längd, vilket tyder på att en hel chelicera skulle ha varit 45,5 centimeter lång. Om proportionerna mellan kroppslängd och chelicerae stämmer överens med proportionerna hos dess närmaste släktingar, där förhållandet mellan klornas storlek och kroppslängden är relativt konsekvent, skulle det exemplar av Jaekelopterus som hade chelicera i fråga ha mätt mellan 233 och 259 centimeter, i genomsnitt 2,5 meter, i längd. Med chelicerae utsträckta skulle ytterligare en meter (3,28 fot) läggas till denna längd. Denna uppskattning överstiger den maximala kroppsstorleken hos alla andra kända jättelika leddjur med nästan en halv meter, även om man inte räknar med de förlängda chelicerae. Två andra eurypterider har också uppskattats ha nått en längd på 2,5 meter; Erettopterus grandis (nära besläktad med Jaekelopterus) och Hibbertopterus wittebergensis, men E. grandis är mycket fragmentarisk och storleksuppskattningen för H. wittenbergensis baseras på spårbevis, inte på fossila kvarlevor.
Jaekelopterus’ familj, Pterygotidae, är känd för flera ovanligt stora arter. Både Acutiramus, vars största medlem A. bohemicus mätte 2,1 meter, och Pterygotus, vars största art P. grandidentatus mätte 1,75 meter, var gigantiska. Flera olika bidragande faktorer till pterygotidernas stora storlek har föreslagits, bland annat uppvaktningsbeteende, predation och konkurrens om miljöresurser.
Gigantiska eurypterider var inte begränsade till familjen Pterygotidae. Ett isolerat 12,7 centimeter långt fossilt metastom av den karcinosomatoida eurypteriden Carcinosoma punctatum visar att djuret skulle ha nått en längd på 2,2 meter i livet, vilket konkurrerar med pterygoterna i storlek. En annan jätte var Pentecopterus decorahensis, en primitiv carcinosomatoid, som beräknas ha nått en längd på 1,7 meter.
Typiskt för stora eurypterider är deras lätta kroppsbyggnad. Faktorer som förflyttning, energikostnader för skiftning och andning samt exoskelettets faktiska fysiska egenskaper begränsar den storlek som leddjur kan nå. En lättviktskonstruktion minskar avsevärt inflytandet av dessa faktorer. Pterygotiser var särskilt lätta, där de flesta fossiliserade stora kroppssegment bevaras som tunna och omineraliserade. Lättviktsanpassningar finns även hos andra jättelika paleozoiska leddjur, t.ex. den jättelika tusenfotingen Arthropleura, och är möjligen avgörande för evolutionen av jättestorlek hos leddjuren.
Förutom de lättviktiga jättelika eurypteroiderna var även vissa djupt liggande former i familjen Hibbertopteridae mycket stora. En karapax från Karbon i Skottland som hänvisas till arten Hibbertoperus scouleri mäter 65 cm (26 tum) i bredd. Eftersom Hibbertopterus var mycket bred i förhållande till sin längd kan djuret i fråga möjligen ha varit knappt 2 meter långt. Denna jättelika Hibbertopterus, som är robustare än pterygoterna, skulle möjligen ha rivaliserat med de största pterygoterna i vikt, om inte överträffat dem, och som sådan vara bland de tyngsta leddjuren.
RörelseglädjeRedigera
De två eurypterid-underordningarna Eurypterina och Stylonurina skiljs åt främst genom morfologin hos deras sista par av bihang. Hos Stylonurina tar detta bihang formen av ett långt och smalt gångben, medan benet hos Eurypterina är modifierat och breddat till en simpaddla. Bortsett från simpedeln var benen hos många eurypteriner alldeles för små för att kunna göra mycket mer än att låta dem krypa över havsbotten. Däremot hade ett antal stylonuriner långsträckta och kraftiga ben som kan ha gjort det möjligt för dem att gå på land (liknande moderna krabbor).
En fossil spårväg upptäcktes i fossilavlagringar från karbonåldern i Skottland 2005 Den tillskrevs den stylonurina eurypteriden Hibbertopterus på grund av en matchande storlek (spårvägen uppskattades ha varit cirka 1,6 meter lång) och en härledd benanatomi. Det är den största terrestriska spårväg – den är 6 meter lång och i genomsnitt 95 centimeter bred – som gjorts av en leddjursart som hittills hittats. Det är det första exemplet på en eurypterids landgående rörelseförmåga. Spårvägen ger bevis för att vissa eurypterider kunde överleva i landmiljöer, åtminstone under korta perioder, och avslöjar information om den stylonuriska gången. Hos Hibbertopterus, liksom hos de flesta eurypterider, är paren av bihang i olika storlek (kallas heteropodous limb condition). Dessa par av olika storlek skulle ha rört sig i fas, och den korta steglängden tyder på att Hibbertopterus kröp med en exceptionellt långsam hastighet, åtminstone på land. Det stora telsonet drogs längs marken och lämnade ett stort centralt spår efter djuret. Lutningar i spåren med slumpmässiga mellanrum tyder på att rörelsen var ryckig. Gången hos mindre stylonuriner, såsom Parastylonurus, var förmodligen snabbare och mer exakt.
Funktionaliteten hos eurypterinernas simpaddlar varierade från grupp till grupp. Hos Eurypteroidea hade paddlarna en liknande form som åror. Ledsförhållandena i deras bihang gjorde att paddlarna endast kunde flyttas i nästan horisontella plan, inte uppåt eller nedåt. Vissa andra grupper, t.ex. Pterygotioidea, skulle inte ha haft detta tillstånd och kunde förmodligen simma snabbare. De flesta eurypteriner är allmänt överens om att de har använt sig av en roddande typ av framdrivning som liknar den som används av krabbor och vattenlevande skalbaggar. Större individer kan ha varit kapabla till undervattensflygning (eller subaqueous flight) där paddelarnas rörelse och form räcker för att generera lyftkraft, i likhet med simning hos havssköldpaddor och sjölejon. Denna typ av rörelse har en relativt långsammare accelerationshastighet än roddtypen, särskilt eftersom vuxna individer har proportionellt sett mindre paddlar än unga individer. Men eftersom vuxnas större storlek innebär en högre dragkoefficient är det mer energieffektivt att använda denna typ av framdrivning.
Vissa eurypteriner, som Mixopterus (enligt vad som framgår av tillskrivna fossila spårvägar), var inte nödvändigtvis bra simmare. Den höll sig troligen mestadels på botten och använde sina simpaddlar för tillfälliga utbrott av rörelser i vertikal riktning, med det fjärde och femte paret av bihang som var placerade bakåt för att åstadkomma mindre rörelser framåt. När den gick använde den troligen en gång som liknar de flesta moderna insekters. Vikten av dess långa buk skulle ha balanserats av två tunga och specialiserade främre bihang, och tyngdpunkten kan ha kunnat justeras genom att höja och placera svansen.
Konserverade fossiliserade eurypteridspår tenderar att vara stora och heteropodala och har ofta ett tillhörande telson-släpmärke längs medellinjen (som i det skotska Hibbertopterus-spåret). Sådana spårvägar har upptäckts på alla kontinenter utom Sydamerika. På vissa platser där fossila lämningar av eurypterider annars är sällsynta, t.ex. i Sydafrika och resten av den forna superkontinenten Gondwana, har upptäckterna av spårvägar både föregått och överträffat de fossila kropparna av eurypterider. Eurypteridspår har hänförts till flera ichnogenera, framför allt Palmichnium (definierat som en serie av fyra spår, ofta med ett tillhörande dragmärke i mitten av linjen), där holotypen av ichnospecies P. kosinkiorum har bevarat de största eurypteridfotspåren som är kända till dags dato, där de funna spåren var och en har en diameter på cirka 7,6 centimeter. Andra eurypterid-chnogenera inkluderar Merostomichnites (även om det är troligt att många exemplar i själva verket representerar spår av kräftdjur) och Arcuites (som bevarar rännor gjorda av simfästen).
RespirationEdit
Hos eurypteriderna var andningsorganen placerade på den ventrala kroppsväggen (undersidan av opisthosoma). Blatfüsse, som utvecklats från opisthosomala bihang, täckte undersidan och skapade en gälkammare där kiemenplatten (gälgångarna) var belägna. Beroende på art var eurypteridernas gälkanal antingen triangulär eller oval i form och var möjligen upphöjd till ett kuddliknande tillstånd. På ytan av dessa gälar fanns det flera spinnules (små taggar), vilket resulterade i en förstorad yta. Den bestod av svampig vävnad på grund av många invaginationer i strukturen.
Trots att kiemenplatte kallas för ”gälkanal” behöver den inte nödvändigtvis ha fungerat som riktiga gälar. Hos andra djur används gälarna för att ta upp syre från vattnet och är utväxter av kroppsväggen. Trots att eurypteriderna uppenbarligen främst är vattenlevande djur som nästan säkert har utvecklats under vatten (vissa eurypterider, t.ex. pterygoterna, skulle till och med ha varit fysiskt oförmögna att gå på land), är det osannolikt att gälkanalen innehöll funktionella gälar när man jämför organet med gälar hos andra ryggradslösa djur och till och med hos fiskar. Tidigare tolkningar identifierade ofta eurypteridernas ”gälar” som homologa med andra gruppers gälar (därav terminologin), med gasutbyte som skedde i den svampiga kanalen och ett mönster av branchio-kardiella och dendritiska vener (som i besläktade grupper) som förde syresatt blod in i kroppen. Den primära analogin som använts i tidigare studier har varit hästskoskrabbor, även om deras gälstruktur och eurypteridernas gälstruktur är anmärkningsvärt olika. Hos hästskoskrabbor är gälarna mer komplexa och består av många lameller (plattor) som ger en större yta som används för gasutbyte. Dessutom är eurypteridernas gälkanal proportionellt sett alldeles för liten för att kunna försörja dem om den är analog med gälarna hos andra grupper. För att vara funktionella gälar måste de ha varit mycket effektiva och skulle ha krävt ett mycket effektivt cirkulationssystem. Det anses dock osannolikt att dessa faktorer skulle vara tillräckliga för att förklara den stora skillnaden mellan gälkanalens storlek och kroppens storlek.
Det har i stället föreslagits att ”gälkanalen” var ett organ för att andas luft, kanske i själva verket var en lunga, plastron eller en pseudotrakea. Plastron är organ som vissa leddjur utvecklade sekundärt för att andas luft under vatten. Detta anses vara en osannolik förklaring eftersom eurypterider hade utvecklats i vatten från början och de skulle inte ha organ som utvecklats från luftandningsorgan närvarande. Dessutom är plastronerna i allmänhet exponerade på de yttre delarna av kroppen medan eurypteridernas gälkanal är belägen bakom blatfüssen. Bland leddjurens andningsorgan är det i stället eurypteridernas gäldrag som närmast liknar de pseudotrakeae som finns hos moderna isopoder. Dessa organ, som kallas pseudotracheae på grund av en viss likhet med tracheae (luftrör) hos luftandande organismer, är lungliknande och finns i pleopoderna (bakbenen) hos isopoder. Pseudotrakeernas struktur har jämförts med den svampiga strukturen hos gälkanalerna hos eurypterider. Det är möjligt att de två organen fungerade på samma sätt.
Vissa forskare har föreslagit att eurypterider kan ha anpassats till en amfibisk livsstil, genom att använda hela strukturen av gälkanalen som gälar och invaginationerna i den som pseudotrakea. Detta levnadssätt kan dock inte ha varit fysiologiskt möjligt, eftersom vattentrycket skulle ha tvingat in vatten i invaginationerna, vilket skulle ha lett till kvävning. Dessutom skulle de flesta eurypterider ha varit vattenlevande under hela sitt liv. Oavsett hur mycket tid de tillbringade på land måste organ för andning i undervattensmiljöer ha funnits. Äkta gälar, som förväntas ha funnits i grenkammaren i blatfüssen, är fortfarande okända hos eurypterider.
OntogeniEdit
Likt alla leddjur mognade och växte eurypteriderna genom statiska utvecklingsstadier som kallas stadier. Dessa instaser var avbrutna av perioder under vilka eurypteriderna genomgick ecdysis (sköldning av kutikeln) varefter de genomgick en snabb och omedelbar tillväxt. Vissa leddjur, t.ex. insekter och många kräftdjur, genomgår extrema förändringar under mognadsprocessen. Chelicerater, inklusive eurypterider, anses i allmänhet vara direktutvecklare och genomgår inga extrema förändringar efter kläckningen (även om extra kroppssegment och extra lemmar kan tillkomma under ontogenins gång i vissa släktled, t.ex. xiphosuraner och havsspindlar). Huruvida eurypterider var riktiga direktutvecklare (med kläckta ungar som mer eller mindre är identiska med vuxna) eller hemianamorfa direktutvecklare (med extra segment och lemmar som eventuellt tillkommer under ontogenin) har tidigare varit kontroversiellt.
Hemianamorf direktutveckling har observerats hos många leddjursgrupper, till exempel trilobiter, megacheiraner, basala kräftdjur och basala myriapoder. Äkta direktutveckling har vid enstaka tillfällen hänvisats till som en egenskap som är unik för spindeldjur. Det har gjorts få studier om eurypteridernas ontogeni eftersom det finns en allmän brist på exemplar i fossilregistret som med säkerhet kan sägas representera juveniler. Det är möjligt att många eurypterid-arter som man tror är unika i själva verket är unga exemplar av andra arter, och paleontologer tar sällan hänsyn till ontogenins påverkan när de beskriver nya arter.
Studier på en välbevarad fossil samling av eurypterider från den Pragian-ålders Beartooth Butte Formation i Cottonwood Canyon, Wyoming, som består av flera exemplar av olika utvecklingsstadier av eurypteriderna Jaekelopterus och Strobilopterus, visade att eurypteridernas ontogeni var mer eller mindre parallell och liknade den hos utdöda och bevarade xiphosuraner, med det största undantaget att eurypteriderna kläcktes med en fullständig uppsättning av bihang och opisthosomala segment. Eurypteriderna var alltså inte hemianamorfa direktutvecklare, utan verkliga direktutvecklare som moderna spindeldjur.
Den mest frekvent observerade förändringen som sker under ontogenin (med undantag för vissa släkten, som Eurypterus, som verkar ha varit statiska) är att metastomen blir proportionellt sett mindre bred. Denna ontogenetiska förändring har observerats hos medlemmar av flera överfamiljer, såsom Eurypteroidea, Pterygotioidea och Moselopteroidea.
FödoinnehållRedigera
Ingen fossila tarminnehåll från eurypteroider är kända, så direkta bevis på deras diet saknas. Eurypteridernas biologi tyder särskilt på en köttätande livsstil. Inte bara var många stora (i allmänhet tenderar de flesta rovdjur att vara större än sina byten), utan de hade också stereoskopisk syn (förmågan att uppfatta djup). Många eurypterider hade tunna taggar på benen, som användes både för att förflytta sig och för att samla in föda. I vissa grupper blev dessa taggiga bihang starkt specialiserade. Hos vissa eurypterider i Carcinosomatoidea var framåtriktade bihang stora och hade enormt långsträckta taggar (som hos Mixopterus och Megalograptus). Hos härledda medlemmar av Pterygotioidea var bihanget helt utan taggar, men hade istället specialiserade klor. Andra eurypterider, som saknade dessa specialiserade bihang, livnärde sig troligen på ett sätt som liknar moderna hästskoskrabbor, genom att ta tag i och strimla maten med bihanget innan de tryckte in den i munnen med hjälp av cheliceran.
Fossil som bevarar matsmältningsapparaten har rapporterats från fossil av olika eurypterider, bland annat Carcinosoma, Acutiramus och Eurypterus. Även om en potentiell analöppning har rapporterats från telsonet hos ett exemplar av Buffalopterus är det mer troligt att anus öppnades genom den tunna kutikeln mellan det sista segmentet före telsonet och själva telsonet, som hos moderna hästskoskrabbor.
Eurypteridkoproliter som upptäckts i avlagringar av ordovicisk ålder i Ohio och som innehåller fragment av en trilobit och eurypterid Megalograptus ohioensis i samband med hela exemplar av samma eurypteridart har föreslagits utgöra bevis på kannibalism. Liknande koproliter som hänvisas till arten Lanarkopterus dolichoschelus från Ordovicium i Ohio innehåller fragment av käklösa fiskar och fragment av mindre exemplar av själva Lanarkopterus.
Tyvärr skulle topprovdatorrollen ha begränsats till de allra största eurypteriderna, men mindre eurypterider var troligen formidabla rovdjur i sin egen rätt precis som sina större släktingar.
ReproduktionsbiologiRedigera
.
Som hos många andra helt utdöda grupper, är det svårt att förstå och forska om reproduktion och sexuell dimorfism hos eurypterider, eftersom de endast är kända från fossila skal och karapser. I vissa fall finns det kanske inte tillräckligt med uppenbara skillnader för att skilja könen åt enbart utifrån morfologi. Ibland har två kön av samma art tolkats som två olika arter, vilket var fallet med två arter av Drepanopterus (D. bembycoides och D. lobatus).
Eurypteridernas prosoma består av de sex första segmenten av exoskelettet som smält samman till en större struktur. Det sjunde segmentet (alltså det första opisthosomala segmentet) kallas metastoma och det åttonde segmentet (tydligt plattliknande) kallas operculum och innehåller genitalöppningen. Undersidan av detta segment upptas av genitaloperculum, en struktur som ursprungligen utvecklats från förfädernas sjunde och åttonde par av bihang. I dess mitt, som hos moderna hästskoskrabbor, finns ett genitalt bihang. Detta bihang, en långsträckt stav med en inre kanal, finns i två olika varianter, som i allmänhet kallas ”typ A” och ”typ B”. Dessa genitala bihang är ofta bevarade på ett framträdande sätt i fossil och har varit föremål för olika tolkningar av eurypteridernas fortplantning och könsdimorfism.
Typ A bihang är i allmänhet längre än typ B. I vissa släkten är de uppdelade i olika antal sektioner, till exempel hos Eurypterus där typ A bihanget är uppdelat i tre men typ B bihanget i endast två. En sådan uppdelning av genitalbilagan är vanlig hos eurypterider, men antalet är inte universellt; till exempel är bihanget av båda typerna i familjen Pterygotidae odelat. Typ A-begreppet är också beväpnat med två böjda taggar som kallas furca (latin för ”gaffel”). Det är också möjligt att det finns furca i typ B-bilagan, och strukturen kan representera de osmälta spetsarna av bilagorna. Mellan de dorsala och ventrala ytorna på den blatfuss som hör till typ A-släppen finns en uppsättning organ som traditionellt beskrivs som antingen ”tubulära organ” eller ”hornorgan”. Dessa organ tolkas oftast som spermathecae (organ för lagring av spermier), även om denna funktion ännu inte är slutgiltigt bevisad. Hos leddjur används spermathekaerna för att lagra spermatoforerna från hanar. Detta skulle innebära att typ A-släktet är den kvinnliga morfen och typ B-släktet är den manliga. Ytterligare bevis för att typ A-tilläggen representerar den kvinnliga formen av genitaltilläggen är deras mer komplexa konstruktion (en allmän trend för kvinnliga genitalier hos leddjur). Det är möjligt att den större längden på typ A-släktet innebär att det användes som en ovipositor (som används för att lägga ägg). De olika typerna av genitala bihang är inte nödvändigtvis det enda kännetecken som skiljer mellan könen hos eurypterider. Beroende på släktet och arten i fråga kan andra kännetecken som storlek, mängden ornamentik och kroppens proportionella bredd vara resultatet av könsdimorfism. I allmänhet tycks eurypterider med typ B-bilagor (hanar) ha varit proportionellt sett bredare än eurypterider med typ A-bilagor (honor) av samma släkten.
Den primära funktionen hos de långa, förmodade honorna, typ A-bilagorna var troligen att ta upp spermaporer från substratet in i fortplantningssystemet snarare än att fungera som äggledare, eftersom leddjurens äggledare i allmänhet är längre än eurypteridernas typ A-bilagor. Genom att vrida sidorna på operculum skulle det ha varit möjligt att sänka appendaget från kroppen. På grund av hur olika plattor överlagrar varandra på dess plats skulle bihanget ha varit omöjligt att flytta utan muskelsammandragningar som rör sig runt operculum. Den skulle ha hållits på plats när den inte används. Furkan på typ A-fästena kan ha hjälpt till att bryta upp spermatoforen för att frigöra de fria spermier som finns inuti för upptagning. ”Hornorganen”, möjligen spermatheka, tros ha varit direkt anslutna till bihanget via kanaler, men dessa förmodade kanaler finns inte bevarade i tillgängligt fossilt material.
Typ B-bihanget, som antas vara en hane, skulle ha producerat, förvarat och kanske format spermatophorerna i en hjärtformad struktur på bihangets dorsala yta. En bred genitalöppning skulle ha gjort det möjligt att släppa ut stora mängder spermatoflor på en gång. Den långa furca som är förknippad med typ B-bilagorna, och som kanske kan sänkas ner på samma sätt som typ A-bilagorna, skulle kunna ha använts för att upptäcka om ett substrat var lämpligt för spermatofore-avlagring.
