Klass Polyplacophora (Chitons)

Etymologi: Poly = många, Plak = en platta eller ett platt föremål, Phora = bära (”Har många skal”)

Species Number: (1: Catalogue of Life: 2019 Annual Checklist = = 13 familjer = 1 027 arter; Molluscabase = 1 182

Fossila arter: 1: Molluscabase = 156

Typiska kännetecken för blötdjur: Molluscabase = 156

Typiska kännetecken för blötdjur:

• Radula (en raspande ”tunga” med tänder av kitin) = Förekommande
• Odontophore (brosk som stödjer radula) = Förekommande
• Stort komplex Metanephridia = Förekommande
• Bred muskulös fot = Förekommande
• Stort matsmältningskomplex = Förekommande
• Visceral massa = Förekommande
• Hölje = Förekommande; som åtta separata ledade plattor
• Habitat = Marint
• Förökning (kön) = Tvåkönad (har separata hanar och honor). Det finns två kända hermafroditiska arter.

Introduktion till Polyplacophora

Polyplacophoranerna är en klass i fylum Mollusca och är allmänt kända som Chitons. De kan lätt särskiljas från de ytligt sett likartade häckfåglarna (som ingår i gruppen Gastropoda) genom att deras skal består av åtta separata plattor, i stället för att bara vara i ett stycke. Fullvuxna chitoner varierar i storlek från den lilla Leptochiton muelleri på 2,1 mm till den gigantiska Cryptochiton stelleri som når upp till 33 cm i längd. De flesta chitonerna är dock mellan 1 och 10 centimeter långa.

Polyplacophora är lätt att se längs kusten, eftersom vissa arter lever i den intertidala zonen (området mellan högvatten- och lågvattenmaximum). Detta gör dem mycket mer kända, och bättre studerade, än deras två systergrupper Aplacophora och Monoplacophora.

Polyplacophora är en riklig och viktig aspekt av havsbotten. De kan hittas från den intertidala zonen till djupa vatten. Leptochiton vitjazae har hittats på ett djup av 7 657 meter. De flesta arter är dock antingen intertidala eller sublitorala (området närmast kusten men som inte exponeras av tidvattenförändringar i vattendjupet).

Leptochiton vitjazae är den djupast levande chiton som hittills har upptäckts, den och flera andra ultra-abyssala arter livnär sig på trä.

Vissa arter är kända från endast ett mycket begränsat geografiskt område. Till exempel X är en art som bara är känd från en plats på Y:s kust. Andra arter har mycket större spridning, Katherina tunicata finns från Kamtjatka på Rysslands kust till södra Kalifornien.

Polypalcophora är en uråldrig grupp av organismer. De äldsta riktiga chitonfossilerna finns i bergarter från den kambriska perioden (541 till 485 MYA). På grund av deras skal och de hårda tänderna på deras radula är fossilregistret ganska bra för chitonerna. Omkring 430 fossila arter har hittills namngetts.

Polyplacophoras grundläggande biologi

Polyplacophoras är bottenlevande djur. Med över 1 000 arter är chitonerna en mångsidig och framgångsrik klass av blötdjur. Sett ovanifrån har de en tillplattad, långsträckt oval form. De finns på alger och på sandiga substrat, men oftast på hårdare ytor som stenar och koraller. Alla chitoner saknar ett riktigt huvud, har inga ögon och inga tentakler runt munnen.

Den starka muskulösa foten gör att de kan klamra sig fast på steniga ytor. Detta hjälper dem att överleva trycket från vågor och tidvatten längs havskusten. Det är också anledningen till att de ofta förväxlas med blötdjur, som har en liknande vana och lever i samma miljö.

Runt om kanterna på chitonkroppen kan man se en frans av organiskt material som kallas girdle. Denna girdle är egentligen en förlängning av manteln. Manteln täcker överdelen av djuret och utsöndrar de åtta skalplattorna. Skalplattorna förblir flexibelt anslutna till manteln och är ledade.

Det faktum att de är separata, men ändå ledade och flexibla, gör att chitonet har större möjlighet att böja sin kropp. Om den avlägsnas från substratet kan den rulla ihop sig till en boll och på så sätt skydda sin inre kropp.

Det unika chitonskalet

Chitonens skalplattor har fyra olika lager. Det innersta lagret som håller kontakt med manteln kallas ”hypostracum”. Ovanför detta ligger ”articulamentum” som består av rent kalciumkarbonat i form av aragonit.

Nästa yttersta lager är ”tegmentum” som består av en blandning av kalciumkarbonat och ett proteinhaltigt material som kallas conchiolin. Slutligen är det yttre ytskiktet det så kallade periostracum. Periostracum är organiskt i sin struktur och ingår ibland i tegmentum som dess epidermis.

I vissa arter är girdle utsträckt till att delvis eller helt täcka skalplattorna. Katharina tunicata är en art där girdeln sträcker sig så att den delvis täcker skalplattorna. Cryptochiton stelleri är ett exempel på en art där bältet täcker hela djurets rygg. I det här fallet ger bältet också en kryptisk färg, nämligen färgen på de rödalger som arten livnär sig på. Arten längst upp på sidan, Tonicella lineata, har det mer vanliga arrangemanget av girdle- och skalplattor.

Chitonerna är välkända för att vara ganska färgglada. För mitt öga är många av dem definitivt vackra.

För många arter är färgen kryptisk och levereras av girdle och periostracum. Andra arter har olika tillägg på sin yttre yta i form av ett flertal kalkhaltiga taggar, fjäll, hår eller borst. Dessa utsöndras av periostracum eller garnityret och anses vanligtvis vara dekorativa eller defensiva.

Acanthochitona zelandicais är en liten och attraktiv art av chiton som är endemisk på Nya Zeeland och har många hårliknande borsttofsar som reser sig upp från garnityret och omsluter djuret. Därav det gemensamma namnet ”Tufted” eller ”Hairy Chiton”.

Polyplacophoran Asthetes

Polyplacophora har inga ögon. Alla kända arter av chitoner har dock ovanliga organ som är utspridda över och inbäddade i deras tegmentum. Dessa är vanligtvis mycket små (för små för att kunna ses med blotta ögat), är kristallina och kallas aesthetes.

Dessa aesthetes har föreslagits fylla en dubbel funktion för chitonerna. De är fotokänsliga och fungerar därmed som enkla ögon. Men eftersom de är kristallina (aragonit) kan de också fylla en skyddande funktion.

Din fotosensitivitet gör att chitonerna kan upptäcka förändringar i ljuset ovanför dem. Om ljuset dämpas kan de sluta äta och klamra sig hårdare fast vid substratet, vilket gör det svårare för rovdjur att avlägsna dem.

Dessa Asthetes vilar i en liten bulbformad kammare i tegmentum och ansluter till den yttre dorsala ytan av chitonet genom porer. Hela nätverket av asthetes är sammankopplat genom en uppsättning vävnadsfyllda kanaler. Asthestes är fördelade på olika sätt och har olika täthet hos olika arter av polyplacophorans.

Värdet av skillnaderna i strukturen hos dessa kanaler mellan arter, och högre taxonomiska grupper, för framtida klassificering har studerats av Michael J. Vendrasco et. al.

Mer polyplacophoranernas anatomi

Polyplacophoraner andas med hjälp av ctendia (ett slags gälstruktur). Dessa ctenidier är belägna inne i mantelhålan och mot baksidan av djuret. De är parade, vilket innebär att det alltid finns lika många på varje sida av djurets kropp.

Det finns en betydande variation mellan arterna när det gäller antalet ctendia, där vissa arter har så få som sex par och andra så många som åttioåtta par. Hos de arter som har många par ctendia, till exempel Cryptochiton stelleri, verkar de uppta större delen av den laterala delen av djurets mantelhåla.

Manteln

Manteln är en mycket viktig del av de flesta blötdjurens kroppar. På den yttre ytan utsöndrar den skalet och andra strukturer som t.ex. taggar och hår och hos polyplacophora bildar den även girdle. Invändigt skyddar den djurets mjukare kroppsorgan.

I de flesta blötdjur finns det ett utrymme mellan den yttre kanten av djurets fot och manteln. Detta utrymme kallas ”mantelhålan” eller ”pallialhålan” eller ”pallialrännan”.

Mantelhålan är en viktig del av chitons anatomi. Den rymmer ctenidia (gälar), nephridia (njurar), gonopores (fortplantningsorgan), osphradia (sinnesorgan) och anus. Eftersom mantelhålan ligger under den yttre manteln/gardinen men fortfarande spolas med rent havsvatten kan den också fungera som yngelkammare hos de arter som ynglar sina ungar.

Hjärtat och blodsystemet

Hjärtat hos polyplacophoranerna är tredelat med en enda ventrikel och ett par laterala auriklar. Hjärtat är inneslutet i ett perikardmembran. Syrehaltigt blod pumpas mot den främre delen av djurets kropp genom en enda aorta. Denna aorta har flera blodkärl längs sin längd som matar färskt blod till de olika hemocoeliska bihålor som finns i hela kroppen.

Dessa bihålor omsluter olika kroppsorgan och är sammankopplade, så att blodet kan passera genom dem. Det allmänna blodflödet ut ur bihålorna går mot det bakre hjärtat. Blodet från den enda gonadan, pedalsinus och pedalnervsinus passerar genom nephridierna innan det når hjärtat via grenvenen. Däremot passerar inte blodet från de andra bihålorna; visceralhålan, manteln och pallialsinus genom nephridierna.

Syran utvinns ur havsvattnet av de parade ctendierna i mantelhålan. Vatten dras in i mantelhålan nära huvudet och rinner längs kroppens båda sidor (i mantelhålan) och passerar över ctenidierna på sin väg.

Detta syrefria vatten passerar ut ur mantelhålan på båda sidor om anus. Vattenströmmen drivs genom mantelhålan av cilia.

Likt alla blötdjur blandas chitonernas blod och deras lymfa ihop till hemolymphe (US hemolymph). I stället för hemoglobin använder blötdjurens blodsystem hemocyanin, en koppar- snarare än järnbaserad molekyl som aktiv molekyl för bindning av syre. Detta resulterar i att blötdjurens blod är blått när det är syresatt och klart när det inte är det.

Hjärnan och nervsystemet hos polyplacophora

Polyplacophoras nervsystem är enkelt och tills nyligen ansågs det att de inte hade någon riktig hjärna. De har dock två uppsättningar av parade nervband. Ett ventralt par som kallas pedalnerverna och som löper under matsmältningsorganen och en lateral uppsättning som kallas pallialnerverna. De separata banden i båda nervuppsättningarna är korsförbundna med många små nervtrådar.

De fyra nervbanden möts alla nära djurets huvud, i det som kallas cerebral commissure (nervring). Denna är i sin tur kopplad till två sidoganglier som kallas buccalganglier. Som jag nämnde ovan säger de flesta läroböcker att chitonerna inte har någon hjärna.

Hursomhelst, i deras nyligen publicerade och intressanta artikel ”Do chitons have a brain?” (2018) hävdar Lauren Sumner-Rooney och Julia D Sigwart att chitonerna faktiskt har en rudimentär hjärna enligt den moderna neurologins normer, bara att den inte är organiserad på ett sätt som vi traditionellt känner igen.

Förtäringssystemet

Munnen hos chitoner har inga tentakler, men har en slöja av muskelvävnad som härrör från manteln. Liksom alla blötdjur är det huvudsakliga födoorganet radulaen. Hos chitonerna finns det mindre variation i radulastrukturen än hos andra klasser av blötdjur. De flesta arter har mellan 13 och 17 tänder per rad och mellan 24 och 150 tandrader. En del av dessa tänder är täckta med magnetit (en järnförening som gör tänderna mycket hårdare). Radalan används som en skrapa eller ett rivjärn för att avlägsna små partiklar av föda.

Denna föda dras in i buccalhålan och förflyttas vidare till matstrupen med hjälp av ett slemflöde. Matstrupen är kort och leder till den rundade magsäcken, från vilken den skiljs av en muskulös sfinkter. Från magsäcken rör sig födan i tarmarna som leder till det bakre anus.

Tarmlängden hos chitoner varierar mellan olika arter. Denna variation följer det klassiska mönstret att den är kortare hos köttätare än hos växtätare. Ambush predatorer och äkta köttätare som Placivorella velata har mycket korta tarmkanaler som bildar en enda stor slinga, medan obligata växtätare som Katharina tunicata har dramatiskt långa tarmlängder med flera slingor. Alltätande arter har tarmlängder som ligger mitt emellan.

Ecology of Polyplacophora

Vissa arter av chitons är nästan helt oskaftade, till exempel Nuttalina fluxa en art som lever i små hål i Kaliforniens klippiga kuster. Många andra, t.ex. Mopalia muscosa (40-55 mm lång), en annan kalifornisk art, uppvisar homing-egenskaper.

Detta innebär att djuret har ett utsett område som det vilar på under dagen eller vid lågvatten. Det lämnar detta ”hem” för att leta efter föda och återvänder sedan till det för att vila ytterligare. Tro det eller ej, men dessa till synes statiska djur kan pendla så mycket som 60 cm ut och 60 cm tillbaka varje dag.

Födaekologi

Chitonerna uppvisar sju olika födosöksbeteenden när det gäller vad de i första hand livnär sig på.

• Allätande gräsätare – det här är kanske den vanligaste födosöksstrategin bland chitonerna. Chiton calliozonus
• Växtätare – äter växter, främst alger = sjögräs. Ischnochiton australis
• Detritivorer – äter allt som de hittar på havsbotten.
• Carnivorous Grazers – specialiserar sig på fastsittande djur som havstulpaner, bryozoer och koraller. Chaetopleura angulata
• Svampätare – specialiserar sig på att äta svampar. Notoplax speciosa
• Epizoophagus-ätare – Oldroydia percrassa
• Xylophagous-ätare – lever på en specialiserad på att äta trä. Nierstraszella lineata
• Äkta rovdjur – fångar eller fångar små djur som de äter. Loricella angasi

De äkta rovdjurschitonerna är sittande och avvaktande rovdjur. De lyfter upp den främre delen av sin mantel och när en liten organism, t.ex. en räka, försöker gömma sig, eller söka skydd, under denna läpp fångar de den genom att föra ner manteln.

Majoriteten av chitonerna livnär sig genom att röra sig långsamt över substratet och använda sin radula (tandad tunga) för att skrapa upp ätligt material. Även om många arter är polyfager (äter många växt- eller djurarter) är vissa, t.ex. jättechitonen Cryptochiton stelleri, specialiserade på en typ av födokälla. I Gumboot chitons fall är detta rödalger.

Sjöalger (alger) är den vanligaste formen av föda för växtätare, men vissa arter som Ischochiton torri livnär sig på sjögräs. Detrivorer livnär sig på döda djur, kiselalger och bakteriefilmer.

Reproduktiv ekologi

De flesta chitoner är tvåkönade, två hermafroditiska arter är hittills kända. Chitonerna har endast en enda gonad som släpper ut ägg eller spermier genom parade gonoporer i mantelhålan. Dessa gonoporer ligger framför nephridoporerna. För de flesta arter sker befruktningen antingen i öppet vatten eller i honans mantelhåla. Hos vissa arter hålls äggen kvar och föds upp i mantelhålan. Hos andra släpps äggen antingen ensamma eller i grupper eller strängar.

Polyplacophorans ägg har vad som kallas ett ”skrov” snarare än ett skal. Dessa ”skrov” kan vara släta på sin yttre yta eller dekorerade med taggar, kottar, kupoler och olika andra utväxter. De är faktiskt mycket attraktiva och i många fall artspecifika.

De befruktade äggen utvecklas till trochophore-larver. Hos arter som inte är rötande har dessa ett kort fritt simmande liv innan de förvandlas till unga chitonlarver. Hos de arter som ynglar, till exempel Ischnochiton mayi, stannar trochophorelarverna antingen kvar i honans mantelhåla tills de förvandlas till unga chiton, eller så ger de sig av för att ansluta sig till havets zooplankton.

Vad livnär sig på chiton

Chitonerna livnär sig på en mängd olika andra djur, inklusive människor (se nedan). Andra blötdjur som köttätande valkar (Gastropoda) och bläckfiskar (Cephalopoda) äter också chiton, liksom andra rovlevande ryggradslösa djur som krabbor, sjöstjärnor och sjöstjärnor. Förutom människor är de ryggradsdjur som är mest kända för att äta chitonfiskar fiskar och fåglar. Bland fåglar kan särskilt måsar och ostronfiskare konsumera ett stort antal chitoner.

Polyplacophora och mänskligheten

Pythonchitonen (Chiton salihafui) är en medelstor medlem av polyplacophora från Afrikas västkust – där den samlas in för att användas i lokal traditionell medicin.

Chitonerna åt regelbundet av Tlingit- och Nootka-folken i västra Nordamerika. Faktum är att chitonerna även i dag ingår i kosten hos vissa folk på olika karibiska öar, i Filippinerna och till och med på vissa sydkoreanska öar.

Image Credits: Licensen är CC BY-SA 3.0 Chiton mauritianus av Philippe Bourjon CC BY-SA 4.0, Wiki Commons;

• Author
• Recent Posts

Gordon är ekolog och har två examina från Exeter University. Han är också lärare, poet och ägare till 1 152 böcker. Åh – och så har han skrivit den här webbplatsen.

Nästa inlägg av Gordon Ramel (se alla)

• Phylum Xenocoelomorpha; Enkla havsborstmaskar – 23 mars 2021
• Dicyemida: Små marina parasiter hos bläckfiskar och bläckfiskar – 23 mars 2021
• Orthonectida: Små parasiter hos sjöstjärnor, musslor och maskar – 23 mars 2021