Squeakers:

Squeakers eller arthroleptider är en grodgrupp med cirka 150 arter* som ingår i endast 8 släkten. Alla är endemiska i Afrika söder om Sahara, även om en art – Leptopelis palmatus – förekommer på ön Principe och det finns även arter på Bioko och Zanzibar. Gruppen har fått sitt gemensamma namn från de rop som Arthroleptis-arterna gör, även om de ibland också kallas för skrikande grodor.

* Det var 130 när jag senast skrev om gruppen, 2007.

I allmänhet är humusgrodor små grodor på skogsmark som lägger sina ägg i hålor eller håligheter i fuktig jord. En del är skansoriella, en del är mycket vattenlevande strömlevande och Leptodactylon verkar tillbringa större delen av sin tid under markytan. Hos Arthroleptis och kanske vissa Leptopelis-arter förekommer direkt utveckling och ett groddjursstadium hoppas över. De andra har dock ett groddjursstadium. Kroppsstorleken är mycket varierande och vissa Arthroleptis-arter är bara 15 mm långa. I andra änden av skalan når hanar av Trichobatrachus (som diskuteras vidare nedan) 130 mm. Ja, hanar – detta är en av de där konstiga grodorna där hanarna är större än honorna.

Squeakers tenderar att ha vertikala pupiller, en sällsynt egenskap bland neobatrachiska grodor. Ett särskilt långt tredje finger finns hos hanarna av Arthroleptis och Cardioglossa, de sistnämnda kallas ibland för långfingriga grodor (Blackburn 2009). Körtelkuddar på frambenet eller bröstet finns hos vissa Leptopelis-arter och nuptiala kuddar finns på händerna hos Leptodactylon, Astylosternus och andra.

Den unika hårgrodan. Troligen ingår i gnisselkladen de flera taxa som tidigare grupperades som astylosterninerna eller astylosterniderna. Dessa är alla oerhört obskyra och dåligt kända, med undantag för Trichobatrachus robustus, den håriga grodan från tropiska västra Afrika. För övrigt namngavs denna art (av den legendariske herpetologen George Albert Boulenger) år 1900, vilket är förvånansvärt nytt för en så karismatisk, berömd och (någorlunda) stor groddjur. Å andra sidan namngavs goliatgrodan Conraua goliath 1906… också av Boulenger.

Under parningssäsongen utvecklar hanar och enbart hanar krusiduller av hårliknande papiller längs flankerna och låren (observera att vissa författare i det förflutna inte visste att papillerna var unika för hanar och skrev om att även honor hade strukturerna). Så många som 12 olika hypoteser har lagts fram som förklaringar till utvecklingen av dessa strukturer, men den överlägset mest populära är att de skulle kunna öka djurets yta och på så sätt göra det möjligt för mer kutantandning att äga rum, vilket sedan skulle göra det möjligt för djuret att förbli nedsänkt när det skyddar sina ägg. Detta föreslogs bland annat av Dean (1912), men han föreställde sig att hanarna på något sätt arrangerade äggen runt sina papiller: riktigt hur hanen skulle få äggen på plats är jag inte säker på (Dean tänkte på barnmorskepaddor, men de behöver ”bara” linda äggsträngar runt sina bakben).

Nyligen föreslog Barej et al. (2010) att papillerna utvecklats i takt med de klor som dessa grodor har och ger mekaniskt skydd under parningsstrider. Klor?

Ah ja – klor. Håriga grodor är också konstiga eftersom de har klor på andra, tredje och fjärde tårna på bakfötterna (förekomsten av en klo på den femte tån har rapporterats av vissa författare men verkar felaktig). Den håriga grodan är inte unik i detta avseende: bakfotsklar finns också på samma tår hos Astylosternus och på andra och tredje tårna hos Scotobleps.

Som nu är relativt välkänt är dessa klor inte keratinskodda yttre element (vilket är typiskt för amnioter) utan krokformade distala falanger som faktiskt bryter sig loss från en fäst knöl och genomborrar djurets vävnad när det behövs (Blackburn et al. 2008). Ja, detta är grodor som gör ett slags ”Wolverine-grej” när tiden är mogen. Det senaste arbetet med dessa klor har fått en hel del uppmärksamhet i media, och i populära artiklar förekommer uttryck som ”supergrodor”, ”järvgrodor” och ”skräckgrodor”. Som Barej et al. (2010) påpekar med en viss grad av curmudgeonity (är det ett ord?) har förekomsten och den detaljerade anatomin hos klorna varit känd sedan Boulengers arbete. Men eftersom individer av vissa arthroleptidarter hittades med klorna fortfarande i sitt inre läge medan andra hade klorna blottade, kvarstod oklarheter om det normala tillståndet, för att inte tala om hur klorna var utplacerade.

Och vad är klorna till för? Det faktum att man känner till individer med ärr och andra sår – Ivan Sanderson, Gerald Durrell och andra zoologer och naturforskare har noterat dessa ärr under årens lopp – och att oskjutna klor kan skära i människohud stödjer idén om att de har utvecklats i samband med strider inom arten (Barej et al. 2010), och i takt med dermala papiller och sexuell storleksdimorfism.

En annan intressant sak med dessa klor är att de artroleptider som har dem – tydligen – inte är särskilt nära släktingar, eftersom det finns klövlösa taxa mellan dem i fylogenin (Scott 2005). Betyder detta att klorna utvecklats en gång inom Arthroleptidae och sedan försvann från flera släktled oberoende av varandra, är det så att klorna utvecklats konvergent några gånger, eller är det så att de klövbärande taxa faktiskt är nära släktingar och att de fylogenier som skildrar dem som väl åtskilda faktiskt har fel? Alla möjligheter kvarstår just nu (Barej et al. 2010).

Och även om det finns många andra saker som kan sägas om artroleptider är det där vi måste sluta för tillfället. För tidigare Tet Zoo artiklar om anurier (det vill säga grodor och paddor), se…

• På jakt efter rumänska grodor (del I: Bombina)
• På jakt efter rumänska grodor (del II: VESTERN PALAEARKTISKA VATTENTRÄDJOR!!!)
• I jakten på rumänska grodor (del III: bruna grodor)
• Tadderserien kommer till SciAm: eftersom Afrika också har paddor
• 20-kromosomala paddor
• Glasgrodor: Alla älskar glasgrodor
• Afrikanska trädpaddor, småländska paddor, fyrsiffriga paddor, rödryggiga paddor: genomskinlig hud, gröna ben, armpinnar
• Alla älskar glasgrodor
• Afrikanska trädpaddor, småländska paddor, fyrsiffriga paddor, rödryggiga paddor: alla älskar glasgrodor: Ja, en hel massa obskyra afrikanska paddor
• Parsley grodor: spadefötter utan spader
• Megophrys: Så mycket mer än Megophrys nasuta
• Nordamerikanska paddor och deras otroligt snabbt förvandlande, polymorfa groddjur
• Tadpollonbon, förr och nu
• Gladiatoriska glasgrodor, redux
• Grodor som du kanske inte har hört talas om: Brasiliens Cycloramphus ”knappgrodor”
• Det finns så mycket mer än flygande grodor
• ”Strange bedfellow frogs” (del I): Runtliga, bedårande brevicipitids
• Det är den hjälmmärkta vattenpaddan… den här gången, med information!
• En kort introduktion till vass-, sedge- och liljegrodor
• ”Strange bedfellow frogs” (del II): pig-nosed or shovel-nosed frogs, or snouts-burrowers

Refs – –

Barej, M. F., Böhme, W., Perry, S. F., Wagner, P. & Schmitz, A. 2010. Den håriga grodan, en lockig kämpare? – En ny hypotes om funktionen hos hårstrån och klo-liknande terminalfingrar, inklusive deras biologiska och systematiska betydelse (Anura: Arthroleptidae: Trichobatrachus). Revue Suisse de Zoologie 117: 243-263.

Blackburn, D. C. 2009. Mångfald och evolution av manliga sekundära könskaraktärer hos afrikanska gnagare och långfingrade grodor. Biological Journal of the Linnean Society 96, 553-573.

Blackburn, D. C., Hanken, J. & Jenkins, F. A., Jr. 2008. Dolda vapen: erektilklor hos afrikanska grodor. Biology Letters 4, 355-357.

Dean, B. 1912. Om de hårliknande bihangetterna hos grodan Astylosternus robustus (Blgr.). Bulletin of the American Museum of Natural History 31, 349-351.

Scott, E. 2005. En fylogeni av ranidgrodor (Anura: Ranoidea: Ranidae), baserad på en samtidig analys av morfologiska och molekylära data. Cladistics 21, 507-574.