3 Utvecklingsbiologi
Den kanske största utmaningen för en mekanist, och det sammanhang där vitalismen behöll sitt inflytande starkast, var utvecklingen. Utvecklingen börjar med ett odifferentierat och singulärt ägg och resulterar i en organism med en regelbunden och differentierad struktur. Problemet är att förklara hur denna regelbundna differentiering är möjlig. Descartes försvarade en epigenetisk syn på den embryologiska utvecklingen, men Descartes kunde inte förklara hur en komplex levande organism kunde bli resultatet av materia och rörelse. Detta ledde till att Nicolas Malebranche (1638-1715) utvecklade en teori om preformation genom emboitement, enligt vilken könscellerna innehåller organismen i full form. Under 1600-talet erbjöd preformationen ett sätt att tillgodose uppfattningen att mekanistiska lagar var otillräckliga som förklaringar till uppbyggnaden av levande organismer från oorganiserad materia. Organismens preexistens undvek också de ateistiska och materialistiska konsekvenserna av en mekanistisk epigenes genom att tillåta att alla organismer var förformade av skaparen. Preformation var allmänt accepterat i början av 1700-talet. Pierre-Louis Maupertuis (1698-1759), Comte de Buffon (1713-81) och Needham försvarade epigenesen i mitten av århundradet och utmanade preformationismen. Alla tre utvidgade de tillgängliga mekanismerna till att även omfatta attraktiva krafter. Maupertuis, som stod inför problemet att förklara uppkomsten av organisation, tillskrev intelligens och minne till de minsta levande partiklarna. På grundval av experiment som utfördes tillsammans med Needham föreslog Buffon att organismernas utveckling berodde på ”genomträngande krafter” i likhet med gravitation och magnetisk attraktion. Needham drog slutsatsen att det fanns en ”vegetativ kraft” som var källan till alla livets aktiviteter. Detta är vitalistiska förslag som endast är meningsfulla inom ramen för ett mekanistiskt program.
Samma problem kvarstod under hela 1700- och 1800-talet. Även om Berzelius var mekanistisk när han ställdes inför fysiologin, tycktes produktionen av organisk form trotsa kemiska förklaringar. Han föreslog därför att det fanns en vital kraft som skiljde sig från oorganiska element och som reglerade utvecklingen. Charles Bonnet (1720-93) var å andra sidan en entusiastisk förkämpe för preformationismen. Han upptäckte parthenogenesen hos bladlusen och drog slutsatsen att den kvinnliga könscellen innehöll helt och hållet förformade individer, även om han medgav att den inte behövde vara i exakt den form som den existerar i den vuxna organismen. Utöver detta såg han ingen förklaring, och betonade att det nuvarande fysiska kunskapsläget inte tillåter någon mekanisk förklaring till bildandet av ett djur. Bonnet omfamnade inga vitala krafter och behövde därför någon ursprunglig organisation.
I slutet av 1800-talet återuppstod analoga kontroverser, om än omvandlade och föremål för experimentell undersökning. När Wilhelm Roux (1831-1924) undersökte utvecklingen inledde han en experimentell version av Entwicklungsmechanik till stöd för inre bestämningsfaktorer för utveckling. Han anammade en ”mosaik”-teori om utveckling, enligt vilken de ärftliga bestämningsfaktorerna fördelas på ett kvalitativt ojämnt sätt i det befruktade ägget. När cellen delar sig är dottercellerna genetiskt differentierade och dessa skillnader förklarar differentieringen av organismer. År 1888 beskrev Roux experiment som syftade till att testa idén om embryonal självdifferentiering. Vid den första klyvningen i utvecklingen av en groda förstörde han en blastomere med en het nål. I cirka 20 procent av fallen fortsatte den återstående blastomeren att utvecklas, och den utvecklades till ett halvt embryo. Han drog slutsatsen att blastomerer utvecklas oberoende av varandra, främst beroende på deras inre sammansättning. Detta stödde uppfattningen att utvecklingen styrdes av material som successivt delades upp bland organismens celler. Detta material, menade han, bestämde organismens tillväxt i en helt mekanisk form. År 1891 utförde Driesch vad som först verkade vara ett mycket liknande experiment, men med dramatiskt annorlunda resultat. Med hjälp av sjöborrar separerade han blastomererna vid tvåcellsstadiet. Varje blastomera utvecklades till en mindre men komplett blastula. Han såg detta resultat som oförenligt med Roux mekanistiska redogörelse och i synnerhet som oförenligt med idén att celldelningen innebar en delning av den ”bakterie” som kontrollerar utvecklingen. Eftersom blastomerer har förmågan att utvecklas till kompletta organismer kunde det inte finnas den typ av intern differentiering och kontroll som Roux hade observerat. Driesch sökte till en början externa epigenetiska faktorer för att förklara utvecklingen. Han kom att se utvecklingen som en levande organisms reaktion snarare än som en mekaniskt förutbestämd process. Han förnekade inte att fysiska och kemiska processer manifesteras i utvecklingen, men ansåg att tidpunkten för utvecklingen kräver en särskild förklaring. Fysiska lagar begränsar således möjligheterna, men lämnar det faktiska resultatet underbestämt. Kopplingarna gjordes inte omedelbart, men Driesch leddes så småningom till en teleologisk och vitalistisk syn på utveckling som han trodde kunde förklara utvecklingsmönster.
