Parasaurolophus

Parasaurolophus (vyslovováno /ˌpærəsɔˈrɒləfəs/ PARR-.ə-saw-ROL-ə-fəs, běžně také /ˌpærəˌsɔrəˈloʊfəs/ PARR-ə-SAWR-ə-LOH-fəs; ve významu „blízký chocholatý ještěr“ v odkazu na Saurolophus) je rod ornitopodního dinosaura z období pozdní křídy na území dnešní Severní Ameriky, asi před 76-73 miliony let. Byl to býložravec, který se pohyboval jako dvounožec i čtyřnožec. Rozpoznávají se tři druhy: P. walkeri (typový druh), P. tubicen a krátkonohý P. cyrtocristatus. Pozůstatky jsou známy z Alberty v Kanadě a z Nového Mexika a Utahu v USA. Poprvé byl popsán v roce 1922 Williamem Parksem z lebky a částečné kostry v Albertě.

Parasaurolophus je hadrosaurid, součást rozmanité čeledi křídových dinosaurů známých řadou bizarních ozdob hlavy. Tento rod je známý pro svůj velký, propracovaný lebeční hřeben, který v největším rozsahu tvoří dlouhou zakřivenou trubici vyčnívající z lebky směrem vzhůru a dozadu. Charonosaurus z Číny, který mohl být jeho nejbližším příbuzným, měl podobnou lebku a možná i podobný hřeben. O hřebenu vědci hodně diskutovali; panuje shoda, že mezi hlavní funkce patřilo vizuální rozpoznávání druhu i pohlaví, akustická rezonance a termoregulace. Patří mezi vzácnější kachnozobé, je znám pouze z několika dobrých exemplářů.

Parasaurolophus patří mezi nejznámější dinosaury a je často zobrazován v televizních pořadech, filmech, knihách, zboží a dalších médiích souvisejících s dinosaury. Alice Perry

Popis

Stejně jako u většiny dinosaurů je kostra Parasaurolofa neúplně známá. Délka typového exempláře P. walkeri se odhaduje na 9,5 metru. Jeho lebka je včetně hřebene dlouhá asi 1,6 metru, zatímco typová lebka P. tubicen je dlouhá přes 2,0 metru, což svědčí o větším zvířeti. Jeho hmotnost se odhaduje na 2,5 tuny (2,7 tuny). Jeho jediná známá přední končetina byla na hadrosaurida poměrně krátká, s krátkou, ale širokou lopatkou. Stehenní kost měří u P. walkeri 103 cm a ve srovnání s jinými hadrosauridy je na svou délku robustní. Silně stavěná byla také horní část paže a pánevní kosti.

Stejně jako ostatní hadrosauridi byl schopen chůze buď po dvou, nebo po čtyřech nohách. Pravděpodobně dával přednost shánění potravy na čtyřech nohách, ale běhal po dvou. Nervové trny obratlů byly vysoké, jak bylo u lambeosaurinů běžné; nejvyšší nad kyčlemi zvyšovaly výšku hřbetu. U P. walkeri jsou známy otisky kůže, které ukazují rovnoměrné hlízovité šupiny, ale žádné větší struktury.

Soubor:Life-restoration of Parasaurolophus.jpg

Nejnápadnějším znakem byl lebeční hřeben, který vyčníval ze zadní části hlavy a byl tvořen premaxillou a nosními kostmi. Typový exemplář P. walkeri má zářez v neurálních trnech poblíž místa, kde by hřeben narážel na zátylek, ale to může být patologie vlastní tomuto jedinci. William Parks, který rod pojmenoval, předpokládal, že od hřebene k zářezu vede vaz, který podpírá hlavu. Ačkoli se tato myšlenka zdá nepravděpodobná, Parasaurolophus je někdy obnovován s kožním lalokem od hřebene ke krku.

Hřeben byl dutý, s výraznými trubicemi vedoucími z každé nozdry na konec hřebene, než obrátily směr a směřovaly zpět dolů po hřebeni a do lebky. Trubice byly nejjednodušší u P. walkeri a složitější u P. tubicen, kde některé trubice byly slepé a jiné se setkávaly a oddělovaly. Zatímco P. walkeri a P. tubicen měli dlouhý hřeben s jen mírným zakřivením, P. cyrtocristatus měl krátký hřeben s kruhovitějším profilem.

Klasifikace

Jak napovídá jeho jméno, Parasaurolophus byl původně považován za blízce příbuzného Saurolophus, protože měl na povrchu podobný hřeben. Brzy však byl přehodnocen na člena lambeosaurní podčeledi hadrosauridů – Saurolophus je hadrosaurin. Obvykle je interpretován jako samostatná odnož lambeosaurinů, odlišná od korythosaura, hypakrosaura a lambeosaura s helmovým hřebenem. Jeho nejbližším známým příbuzným se zdá být Charonosaurus, lambeosaurin s podobnou lebkou (ale zatím bez kompletního hřebene) z amurské oblasti severovýchodní Číny, a oba mohou tvořit klad Parasaurolophini. P. cyrtocristatus s krátkým, kulatějším hřebenem může být nejzákladnějším ze tří známých druhů Parasaurolophus, nebo může představovat subadultní či samičí exempláře P. tubicen.

Historie

Objevení a pojmenování

File:P.walkeri.jpg

Význam jména Parasaurolophus je „blízký chocholatý ještěr“ a je odvozen z řeckého para/παρα „vedle“ nebo „blízko“, saurus/σαυρος „ještěr“ a lophos/λοφος „chochol“. Vychází z nálezu ROM 768, lebky a částečné kostry, které chybí většina ocasu a zadní končetiny pod koleny a které byly nalezeny terénní skupinou z Torontské univerzity v roce 1920 poblíž Sand Creek u řeky Red Deer v kanadské Albertě. Tyto horniny jsou dnes známy jako svrchnokřídová formace Dinosaur Park z období kampánu. William Parks pojmenoval exemplář P. walkeri na počest sira Byrona Edmunda Walkera, předsedy správní rady Královského ontarijského muzea. Pozůstatky rodu Parasaurolophus jsou v Albertě vzácné, z (pravděpodobně) dinosauří formace pochází pouze jedna další částečná lebka a třem exemplářům z Dinosaur Park chybí lebky, které by mohly patřit k tomuto rodu. V některých faunistických seznamech je zmínka o možném materiálu P. walkeri ve formaci Hell Creek v Montaně, horninové jednotce pozdně maastrichtského stáří. Tento výskyt Sullivan a Williamson ve svém přehledu rodu z roku 1999 nezaznamenali a jinde nebyl blíže rozveden.

V roce 1921 získal Charles H. Sternberg částečnou lebku (PMU.R1250) z dnes o něco mladší formace Kirtland v okrese San Juan v Novém Mexiku. Tento exemplář byl zaslán do švédské Uppsaly, kde jej Carl Wiman v roce 1931 popsal jako druhý druh P. tubicen. Specifické epiteton je odvozeno z latinského tǔbǐcěn „trubač“. Druhá, téměř kompletní lebka P. tubicen (NMMNH P-25100) byla nalezena v Novém Mexiku v roce 1995. Na základě počítačové tomografie této lebky zpracovali Robert Sullivan a Thomas Williamson v roce 1999 tento rod monograficky, přičemž se zabývali aspekty jeho anatomie a taxonomie a funkcí jeho hřebene. Williamson později publikoval nezávislý přehled pozůstatků, v němž s taxonomickými závěry nesouhlasil.

John Ostrom v roce 1961 popsal další kvalitní exemplář (FMNH P27393) z Nového Mexika jako P. cyrtocristatus. Obsahuje částečnou lebku s krátkým zaobleným hřebenem a většinu postkraniálního skeletu s výjimkou nohou, krku a částí ocasu. Jeho specifické jméno je odvozeno z latinského curtus „zkrácený“ a cristatus „chocholatý“. Exemplář byl nalezen buď ve svrchní části Fruitlandské formace, nebo, což je pravděpodobnější, na bázi nadložní Kirtlandské formace. Areál tohoto druhu byl rozšířen v roce 1979, kdy David B. Weishampel a James A. Jensen popsali částečnou lebku s podobným hřebenem (BYU 2467) z Kaiparowitsovy formace z období kampánu v Garfield County v Utahu. Od té doby byla v Utahu nalezena další lebka s krátkou/kulatou morfologií hřebene P. cyrtocristatus.

Druh

File:P.walkeri2.jpg

Soubor:P.cyrtocristatus1.jpg

Typ druhu P. walkeri z Alberty je znám z jediného exempláře. Od druhu P. tubicen se liší jednoduššími trubicemi v hřebeni a od druhu P. cyrtocristatus dlouhým, nezaobleným hřebenem a delším ramenem než předloktím.

P. tubicen, z Nového Mexika, je znám z pozůstatků nejméně tří jedinců. Je to největší druh, má složitější průduchy v hřebeni než P. walkeri a delší, rovnější hřeben než P. cyrtocristatus.

P. cyrtocristatus, z Nového Mexika a Utahu, je znám ze tří možných exemplářů. Je to nejmenší druh s krátkým zaobleným hřebenem. Jeho malá velikost a tvar hřebene vedly několik vědců k domněnce, že představuje mláďata nebo samice druhu P. tubicen, který pochází zhruba ze stejné doby a ze stejného útvaru v Novém Mexiku. Jak poznamenal Thomas Williamson, typový materiál P. cyrtocristatus je asi 72 % velikosti P. tubicen, což se blíží velikosti, při níž se podle výkladu u ostatních lambeosaurinů začíná projevovat definitivní pohlavní dimorfismus v hřebeni (~ 70 % velikosti dospělého jedince). Toto stanovisko bylo v nedávných přehledech lambeosaurinů odmítnuto.

Paleobiology

Paleoecology

File:P.cyrtocristatus2.jpg

Parasaurolophus walkeri z formace Dinosaur Park byl členem rozmanité a dobře zdokumentované fauny prehistorických zvířat, včetně známých dinosaurů, jako jsou rohatý Centrosaurus, Styracosaurus a Chasmosaurus; kolegové kachnozobí Prosaurolophus, Gryposaurus, Corythosaurus a Lambeosaurus; tyranosaurid Gorgosaurus; a obrnění Edmontonia a Euoplocephalus. Byl vzácnou součástí této fauny. Formace dinosauřího parku je interpretována jako nízkoreliéfové prostředí řek a záplavových oblastí, které se postupem času stalo bažinatějším a ovlivněným mořskými podmínkami, jak západní vnitrozemská mořská cesta postupovala na západ. Klima bylo teplejší než v dnešní Albertě, bez mrazů, ale s vlhčími a suššími obdobími. Dominantními rostlinami v korunách stromů byly zřejmě jehličnany, v podrostu kapradiny, stromové kapradiny a nahosemenné rostliny.

Novomexické druhy sdílely své prostředí s velkým sauropodem alamosaurem, kachnozobým kritosaurem, rohatým pentaceratopsem, obrněným nodocefalosaurem, saurornitholestem a v současnosti nepojmenovanými tyranosauridy. Kirtlandská formace je interpretována jako říční náplavy, které se objevily po ústupu Západního vnitřního moře. Dominantními rostlinami byly jehličnany a chasmosaurinní rohatí dinosauři byli zřejmě běžnější než hadrosauridi.

Jídlo

Parasaurolophus byl jako hadrosaurid velký bipední/kvadrupední býložravec, živící se rostlinami s propracovanou lebkou, která umožňovala mlecí pohyby analogické žvýkání. Jeho zuby se neustále vyměňovaly a byly zabaleny do zubních baterií, které obsahovaly stovky zubů, z nichž jen relativní hrstka byla vždy v provozu. K ořezávání rostlinného materiálu používal zobák, který byl v čelistech držen orgánem podobným líci. Krmení probíhalo ze země až do výšky asi 4 metrů. Jak poznamenal Bob Bakker, lambeosaurini mají užší zobák než hadrosaurini, z čehož vyplývá, že Parasaurolophus a jeho příbuzní se mohli živit selektivněji než jejich protějšky s širokým zobákem a bez hřebene.

Lebeční hřeben

O tom, jaké funkce plnil lebeční hřeben Parasaurolofa, bylo vysloveno mnoho hypotéz, většina z nich však byla zdiskreditována. Nyní se předpokládá, že mohl mít několik funkcí: vizuální zobrazení pro identifikaci druhu a pohlaví, zesílení zvuku pro komunikaci a termoregulaci. Není jasné, která z nich byla v jakém období vývoje hřebene a jeho vnitřních nosních průduchů nejvýznamnější.

Rozdíly mezi druhy a růstovými stádii

Stejně jako u ostatních lambeosaurinů se předpokládá, že lebeční hřeben Parasaurolophus se měnil s věkem a u dospělých jedinců byl pohlavně dimorfním znakem. James Hopson, jeden z prvních badatelů, kteří popsali hřeben lambeosaurinů z hlediska těchto rozdílů, předpokládal, že P. cyrtocristatus s malým hřebenem byl samičí formou P. tubicen. Thomas Williamson se domníval, že jde o juvenilní formu. Ani jedna z těchto hypotéz se nestala obecně přijímanou. Vzhledem k tomu, že je známo pouze šest dobrých lebek a jedna juvenilní mozkovna, další materiál pomůže tyto potenciální vztahy objasnit. Williamson poznamenal, že v každém případě měl juvenilní Parasaurolophus pravděpodobně malé, zaoblené hřebeny jako P. cyrtocristatus, které pravděpodobně rostly rychleji, jak se jedinci blížili dospělosti. Nedávné opětovné studium juvenilního mozkovny dříve přiřazené Lambeosaurovi a nyní přiřazené Parasaurolofovi poskytuje důkaz, že malý trubicovitý hřeben byl u juvenilů přítomen. Na tomto exempláři se zachovalo malé vyklenutí čelních kostí směrem nahoru, které bylo podobné, ale menší než u dospělých jedinců; u dospělých jedinců tvořily čelní kosti platformu, která podpírala základnu hřebene. Tento exemplář také naznačuje, že růst hřebene u parasaurolofa a obličejový profil juvenilních jedinců se lišil od modelu korythosaurus-hypakrosaurus-lambeosaurus, částečně proto, že hřeben parasaurolofa postrádá tenký kostěný „coxcomb“, který tvoří horní část hřebene ostatních tří lambeosaurinů.

Zavržené hypotézy o funkci

Mnoho prvních návrhů se zaměřovalo na adaptace pro vodní způsob života v návaznosti na hypotézu, že hadrosauridi byli obojživelníci, což byl běžný směr uvažování až do 60. let 20. století. Tak Alfred Sherwood Romer navrhoval, že sloužila jako šnorchl, Martin Wilfarth, že byla nástavcem pro pohyblivý chobot, který sloužil jako dýchací trubice nebo ke sběru potravy, Charles M. Sternberg, že sloužila jako vzdušnice, aby se voda nedostala do plic, a Ned Colbert, že sloužila jako zásobárna vzduchu pro delší pobyt pod vodou.

Další návrhy byly spíše fyzikální povahy. Jak bylo zmíněno výše, William Parks navrhoval, že byla spojena s obratli pomocí vazů nebo svalů a pomáhala při pohybu a podpírání hlavy. Othenio Abel navrhl, že se používala jako zbraň v boji mezi příslušníky stejného druhu, a Andrew Milner navrhl, že mohla sloužit jako deflektor listí, podobně jako hřeben přilby (nazývaný „casque“) kasuára. Podle dalších návrhů bylo hlavní funkcí uložení specializovaných orgánů. Halszka Osmólska navrhla, že se v něm nacházely solné žlázy, a John Ostrom předpokládal, že se v něm nacházely rozšířené oblasti pro čichovou tkáň a mnohem lepší čich lambeosaurinů, kteří neměli žádné zjevné obranné schopnosti. Jedním z neobvyklých návrhů, který vyslovil kreacionista Duane Gish, je, že v hřebeni se nacházely chemické žlázy, které mu umožňovaly vrhat na nepřátele proudy chemického „ohně“, podobně jako to dělá dnešní brouk bombardér.

Většina těchto hypotéz byla zdiskreditována nebo zamítnuta. Například na konci hřebene není žádný otvor pro funkci šnorchlu. Nejsou zde žádné svalové jizvy pro chobot a je pochybné, že by ho živočich se zobákem potřeboval. Jako navrhovaný vzdušný uzávěr by nezadržoval vodu. Navrhovaná vzduchová nádrž by byla pro zvíře velikosti parasaurolofa nedostatečná. Ostatní hadrosauridi měli velké hlavy, aniž by potřebovali velké duté hřebeny, které by sloužily jako úchytné body pro podpůrné vazy. Žádný z návrhů také nevysvětluje, proč má hřeben takový tvar, proč by ostatní lambeosauridi měli mít hřebeny, které vypadají mnohem jinak, ale plní podobnou funkci, jak se hadrosauridi bez hřebene nebo s pevným hřebenem obešli bez takových schopností nebo proč měli někteří hadrosauridi pevné hřebeny. Tyto úvahy ovlivňují zejména hypotézy založené na zvýšení schopností systémů, které jsou u zvířete již přítomny, jako jsou hypotézy o solné žláze a čichu, a naznačují, že tyto funkce nebyly primárními funkcemi hřebene. Práce na nosní dutině lambeosaurinů navíc ukazují, že čichové nervy a odpovídající smyslová tkáň byly z velké části mimo část nosních průduchů v hřebeni, takže rozšíření hřebene mělo jen málo společného s čichem.

Sociální funkce

Soubor:P. P.walkeri3.jpg

Na místo toho se jako funkce (funkce) hřebene začaly více podporovat sociální a fyziologické funkce se zaměřením na vizuální a sluchovou identifikaci a komunikaci. Jako velký objekt má hřeben jasnou hodnotu jako vizuální signál a odlišuje toto zvíře od jeho současníků. Velké rozměry očních důlků hadrosauridů a přítomnost sklerotických kroužků v očích naznačují ostrý zrak a denní návyky, což je důkaz, že zrak byl pro tato zvířata důležitý. Pokud by se, jak je běžně znázorňováno, kožní řasa táhla od hřebene až na krk nebo záda, byl by navrhovaný vizuální projev mnohem okázalejší. Jak naznačují jiné lebky lambeosaurinů, hřeben parasaurolofů pravděpodobně umožňoval jak druhovou identifikaci (například oddělení od korytosaura nebo lambeosaura), tak určení mezi samci a samicemi na základě tvaru a velikosti.

Zvuková funkce

Soubor:Parasaurolophuscrestinterior.jpg

Vnější vzhled hřebene však neodpovídá složité vnitřní anatomii nosních průchodů, což naznačuje jinou funkci zohledňující využití vnitřního prostoru. Carl Wiman jako první v roce 1931 navrhl, že průchody plní funkci sluchové signalizace, podobně jako krkavice; Hopson a David B. Weishampel se k této myšlence vrátili v 70. a 80. letech 20. století. Hopson zjistil, že existují anatomické důkazy, že hadrosauridi měli silný sluch. Existuje přinejmenším jeden příklad, u příbuzného korythosaura, kde je na místě štíhlý stapes (plazí ušní kost), což v kombinaci s velkým prostorem pro ušní bubínek naznačuje citlivé střední ucho. Kromě toho je lagena hadrosaurida protáhlá jako u krokodýla, což naznačuje, že sluchová část vnitřního ucha byla dobře vyvinutá. Weishampel předpokládal, že P. walkeri byl schopen produkovat frekvence 48 až 240 Hz a P. cyrtocristatus (interpretovaný jako juvenilní hřebenová forma) 75 až 375 Hz. Na základě podobnosti vnitřního ucha hadrosauridů s vnitřním uchem krokodýlů také navrhl, že dospělí hadrosauridi byli citliví na vysoké frekvence, jaké mohli produkovat jejich potomci. Podle Weishampela to odpovídá komunikaci rodičů a potomků.

Počítačové modelování dobře zachovalého exempláře P. tubicen se složitějšími dýchacími cestami než u P. walkeri umožnilo rekonstruovat možný zvuk, který jeho hřeben vydával. Hlavní dráha rezonuje na frekvenci kolem 30 Hz, ale komplikovaná anatomie dutin způsobuje ve zvuku špičky a údolí.

Chladicí funkce

Velká plocha a vaskularizace hřebene také naznačuje termoregulační funkci. P. E. Wheeler poprvé navrhl toto využití v roce 1978 jako způsob, jak udržet mozek v chladu. Přibližně ve stejné době navrhli termoregulaci také Teresa Maryańska a Osmólska a další zájem projevili Sullivan a Williamson. Diskuse Davida Evanse z roku 2006 o funkci hřebene lambeosaurů byla této myšlence nakloněna, přinejmenším jako počátečnímu faktoru evoluce rozšíření hřebene.

V médiích

Parasaurolophus je velmi populární dinosaurus. Objevil se ve filmu Disneyho Dinosaurus jako člen stáda. Několikrát se objevil také ve slavném dokumentu Souboj dinosaurů. Objevil se také v populárním televizním pořadu Prehistorický park, kde se stal kořistí velkých masožravců Deinosucha a Albertosaura. Několikrát se objevil ve filmech Jurský park, v prvním filmu jako člen stáda, ve druhém byl držen v zajetí lovci a ve třetím běžel spolu s korytosaurem. a postava Dweeba ve filmu Jsme zpátky! Příběh dinosaura“ je sám Parasaurolophus.

Parasaurolophus se objevuje také ve filmu Turok, jako učenlivý požírač rostlin, který normálně není škodlivý, ale může být agresivní, pokud je silně vyprovokován.

V Power Rangers je také Parasaurolophus zord: Dino Thunder a Power Rangers:

Parasaurolophus se krátce objeví na začátku filmu studia Disney Pixar Hodný dinosaurus.

Viz také

Parasaurolophus/Galerie

• Vědci pomocí digitální paleontologie vytvořili hlas dinosaura parasaurolofa; ze Sandia National Laboratories.
• Restaurace P. walkeri a P. cyrtocristatus, ve stejném měřítku, od Scotta Hartmana; na Skeletal Drawing.com.
• Stránka parasaurolofa na Enchanted Learning.com

.