Überlebensmuster
Betrachten wir eine Gruppe ähnlicher Tiere gleichen Alters. Obwohl keine zwei Individuen genau die gleiche Umgebung haben können, kann man davon ausgehen, dass die Umgebung der Gruppe praktisch konstant bleibt. Wenn die Tiere keine fortschreitenden physiologischen Veränderungen erfahren, werden die Faktoren, die den Tod verursachen, zu einer zeitlich konstanten Sterberate führen. Unter diesen Bedingungen dauert es genauso lange, bis sich die Population auf die Hälfte ihrer früheren Anzahl reduziert hat, unabhängig davon, wie viele Tiere zu Beginn des betrachteten Zeitraums noch vorhanden sind. Die Tiere überleben also nach dem Muster einer Unfallkurve. In diesem Sinne sind viele der niederen Tiere unsterblich. Obwohl sie sterben, altern sie nicht; wie lange sie bereits gelebt haben, hat keinen Einfluss auf ihre weitere Lebenserwartung.
Eine andere Gruppe von Tieren kann aus Individuen bestehen, die sich in ihren Reaktionen auf die konstante Umwelt deutlich unterscheiden. Sie können genetisch verschieden sein, oder ihre frühere Entwicklung kann Variationen hervorgerufen haben. Diejenigen Individuen, die am schlechtesten an die neue Umgebung angepasst sind, sterben aus, so dass die besser angepassten überleben. Das gleiche Ergebnis kann auch auf andere Weise erzielt werden. Wenn die Umwelt geografisch variiert, überleben diejenigen Individuen, die zufällig Gebiete finden, in denen ihre Existenz erhalten werden kann, während die übrigen sterben. Oder Tiere, die sich in einer konstanten Umgebung aufhalten, können sich aufgrund ihrer eigenen Eigenschaften auf unterschiedliche Weise akklimatisieren und sich so an die bestehenden Bedingungen anpassen. Das Überlebensmuster, das sich in jedem dieser Fälle ergibt, ist eines, bei dem die Sterberate mit der Zeit abnimmt, wie die Selektions-Anpassungskurve zeigt.
Wenn es keine anderen Todesursachen gibt, können alle Mitglieder einer Population in ihrer Umgebung bis zum Einsetzen der Seneszenz überleben, was einen Rückgang der Überlebensfähigkeit der Individuen zur Folge hat. In gewissem Sinne können sie als abgenutzt betrachtet werden, wie eine Maschine. Ihr Überleben wird am besten durch die individuellen Unterschiede zwischen den Mitgliedern der Population beschrieben, die die Krümmung der Überlebenslinie (Abnutzungskurve) bestimmen. Je mehr die Population variiert, desto weniger abrupt ist der Übergang vom totalen Überleben zum totalen Tod.
Unter den tatsächlichen Existenzbedingungen der Tiere gehen vor allem die drei Überlebenstypen (Unfallmuster, Selektions- und Akklimatisierungsmuster, Abnutzungsmuster) als Komponenten des realisierten Überlebensmusters ein. So entspricht das Überleben bei Tieren, die im Labor sorgfältig gepflegt werden, ungefähr dem Abnutzungsmuster. Unter diesen Bedingungen können Umweltunfälle auf ein Minimum reduziert werden, und das Überleben ist während des größten Teils der Lebensspanne nahezu vollständig. In allen bekannten Fällen sind jedoch die frühen Stadien der Lebensspanne durch einen spürbaren Beitrag des Selektions- und Akklimatisierungsmusters gekennzeichnet. Dies muss als ein Ergebnis von Entwicklungsveränderungen interpretiert werden, die das frühe Leben der Individuen begleiten, und von Selektionsprozessen, die auf jene Organismen einwirken, deren genetische Konstitution schlecht an die Umwelt angepasst ist.
Bei einigen der größeren Säugetiere in der Natur deuten die vorhandenen Hinweise auf ein ähnliches Überlebensmuster hin. Bei einer Reihe anderer Tiere, einschließlich Fischen und wirbellosen Tieren, ist die Sterblichkeit in den jungen Stadien jedoch so hoch, dass die Selektions- und Anpassungskurve vorherrscht. Einer Schätzung zufolge liegt die Sterblichkeit der atlantischen Makrele in den ersten 90 Lebenstagen bei 99,9996 %. Da einige Makrelen mehrere Jahre alt werden, ist eine mit dem Alter abnehmende Sterblichkeitsrate angezeigt. Ähnliche Überlegungen gelten wahrscheinlich für alle Tiere, deren Larvenstadien als Ausbreitungsmechanismen dienen.
Betrachtet man den postjuvenilen Teil der Lebensspanne für sich allein, so zeigen eine Reihe von Tieren, für die solche Informationen vorliegen – darunter vor allem Fische und Vögel – Überlebenskurven, die vom Unfallmuster dominiert werden. Bei diesen Arten ist der Tod im Alter in der Natur offenbar selten. Ihre Chance, bis ins hohe Alter zu überleben, ist so gering, dass sie statistisch gesehen vernachlässigbar sein könnte. In der heutigen Zeit ist der menschliche Raubbau in vielen Fällen ein wichtiger Faktor für die Sterblichkeit dieser Arten. Da die Todesfälle durch Fischfang und Jagd weitgehend unabhängig vom Alter sind, wird die Überlebenskurve ab einer bestimmten Mindestgröße durch diesen Faktor nur steiler, ändert aber nicht ihre Form. Eine Folge einer solchen erhöhten Sterblichkeit ist, dass weniger alte und große Individuen in einer Population zu finden sind.
Komplexere Überlebensmuster, wie das dargestellte hypothetische, existieren zweifellos. Sie sollten bei denjenigen Arten gesucht werden, bei denen eine umfassende Umstrukturierung des Tieres Teil des normalen Lebenszyklus ist. Diese Tiere verändern ihre Umwelt radikal, in einigen Fällen sogar mehrmals im Laufe ihres Lebens. Ein bekanntes Beispiel ist der Frosch. Während seiner frühen Entwicklung und bis kurz nach dem Schlüpfen ist das Tier großen inneren und teilweise auch äußeren Veränderungen ausgesetzt. Als Kaulquappe ist er auf ein aquatisches, pflanzenfressendes Leben eingestellt. Die Metamorphose in die terrestrische, fleischfressende Erwachsenenform geht mit vielfältigen physiologischen Belastungen einher, die zu einer vorübergehenden Erhöhung der Sterblichkeitsrate führen müssen. Bei einigen Insekten sind die Eier, Larven, Puppen und erwachsenen Tiere ganz unterschiedlichen Umgebungen ausgesetzt und reagieren darauf, und es kann ein Überlebensmuster geben, das noch komplexer ist als das, das durch die zusammengesetzte Kurve beschrieben wird.
Die gleiche Art wird in verschiedenen Umgebungen ein verändertes Überleben aufweisen. In Gefangenschaft kann sich eine Tierpopulation dem Abnutzungsmuster annähern; in ihrem natürlichen Lebensraum kann die Überlebensrate mit dem Alter auf eine ganz andere Weise variieren. Obwohl man einem Individuum eine maximale potenzielle Lebensspanne zuweisen kann – wobei man sich bewusst ist, dass dieses Maximum möglicherweise nicht erreicht wird -, ist es unmöglich, das Überlebensmuster zu spezifizieren, wenn nicht auch die Umwelt spezifiziert wird. Dies ist eine andere Art zu sagen, dass die Lebensspanne eine gemeinsame Eigenschaft des Tieres und der Umwelt ist, in der es lebt.
